Bitkilerde Su Emme Sistemi: Yollar; Mekanizma ve Diğer Detaylar

Bitkilerde Su Emme Sistemi: Yollar; Mekanizma ve Diğer Detaylar!

Bitkiler suyu kökleri, gövdeleri, yaprakları, çiçekleri vb. Gibi tüm yüzeyleri boyunca su emme potansiyeline sahiptir. Ancak, su toprakta çoğunlukla mevcut olduğu için sadece yeraltı kök sistemi suyu emmek için uzmanlaşmıştır. Kökler genellikle geniştir ve toprakta hızla büyür.

Köklerde, su emme en verimli bölge kök saç bölgesidir. Her kök kılı bölgesinde binlerce kök kılı vardır. Kök kılları su emme için uzmanlaşmıştır. 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) uzunluğunda ve genişliği 10 nm olan boru şeklinde genişlemelerdir.

Her kök kılında ozmotik olarak aktif hücre sapı ve bir periferik sitoplazma ile dolu merkezi bir vakum vardır. Duvar, dış katmandaki pektik maddeler ve iç katmandaki selüloz ile ince ve geçirgendir. Kök kılları kılcal mikro gözeneklere geçer, pektik bileşiklerle toprak parçacıklarına sementlenir ve kılcal suyu emer.

Köklerde Su Hareketleri Yolları:

Kök kıllarından kök kıllarına, apoplastlara ve sempatlara iki su yolu vardır.

(i) Apoplast Yolu:

Burada su kök kıllarından ksilemlere müdahale eden hücrelerin duvarlarından herhangi bir zarı veya sitoplazmayı geçmeden geçiyor. Yol, suyun hareketine en az direnci sağlar. Bununla birlikte, endodermal hücrelerin duvarlarında geçirimsiz lignosuberin casparian şeritlerinin varlığı ile kesilmektedir.

(ii) Symplast Yolu:

Su, hücreden hücreye protoplazmalarından geçer. Hücre vakuollerine girmez. Bitişik hücrelerin sitoplazmaları, plasmodesmata adı verilen köprülerle bağlanır. Sempforma girmek için, suyun en azından bir yerde plazmalemmadan (hücre zarı) geçmesi gerekir. Aynı zamanda transmembran yolu olarak da adlandırılır. Semplastik hareket, tek tek hücrelerin sitoplazmik akışı ile desteklenir. Bununla birlikte, apoplastik hareketlerden daha yavaştır.

Her iki yol da kök boyunca harekete katılır. Su kortekste apoplast ile akar. Duvarların, casparyan şeritlerin varlığından dolayı su akışını engellediği endodermisteki sempat yoluna girer.

Burada, sadece plazmodesmalar, ksilona girdiği yerden suyun pericycle'a geçişine izin vermek için faydalıdır. Mineral besin maddeleri de su ile aynı yola sahiptir. Bununla birlikte, bunların emilimleri ve semptoma geçişleri çoğunlukla aktif emilim yoluyla gerçekleşir. Ksilem içine girdikten sonra, hareket tamamen basınç gradyanı boyuncadır.

Mikorhizal Su Emme:

Mikorizada çok sayıda fungal hipha genç köklerle ilişkilendirilir. Mantar hiphası toprağa yeterli mesafeye uzanır. Geniş bir yüzey alanına sahiptirler. Hipha hem suyu hem de mineralleri emmek için uzmanlaşmıştır.

İkisi, mantara hem şekerler hem de N içeren bileşikler sağlayan kökü verilir. Mantar ve kök arasındaki mikorhizal ilişki genellikle zorunludur. Pinus ve orkide tohumları çimlenmez ve mikorhizal birleşme olmadan kendilerini bitkilere dönüştürmez.

Su Emme Mekanizması:

Su emme pasif ve aktif olmak üzere iki türdür (Renner, 1912, 1915).

1. Pasif Su Emme:

Bu tip su emme için kuvvet, terlemedeki su kaybından dolayı bitkinin hava kısımlarından kaynaklanır. Bu, ksilem kanallarında birkaç atmosferde gerilim veya düşük su potansiyeli yaratır. Bitkinin ksilem kanallarında gerginlik oluşumu aşağıdakilerden açıktır:

(i) Ksilem sapında genellikle negatif bir basınç bulunur. Bu nedenle, sürgün kesimi yapılırsa suyun dökülmemesidir.

(ii) Kök sistemi olmasa bile, su bir çekim tarafından emilebilir.

(iii) Su emme oranı, terleme oranına yaklaşık olarak eşittir.

Kök tüyleri minik ozmotik sistemler olarak işlev görür. Her kök kılında, ince bir geçirgen hücre duvarı, yarı geçirgen bir sitoplazma ve merkezi vakumda mevcut olan ozmotik olarak aktif bir hücre özü bulunur. İkincisi, bir kök kıl hücresi, -3 ila -8 bar arasında su potansiyeline sahiptir.

Toprak suyunun su potansiyeli -1 ila - 3 bar arasındadır. Sonuç olarak, toprağın suyu kök saç hücresine geçer. Bununla birlikte, su, vakumuna geçmez. Bunun yerine, kortikal, endodermal ve pericycle hücrelerin apoplastına ve semptomlarına geçer ve hava kısımlarındaki terlemenin neden olduğu suyun içindeki gerilim nedeniyle çok düşük su potansiyeli nedeniyle pasif olarak ksilem kanallarına girer. Kök kılı hücresi, kortikal hücre, endodermal, pericycle ve ksilem kanalları arasında bir su potansiyeli derecesi vardır, böylece su akışının kesintiye uğramaması sağlanır.

2. Aktif Su Emme:

Kökte bulunan kuvvetlerden dolayı suyun emilimidir. Aktif metabolik durumdaki canlı hücreler bunun için önemlidir. Solunum inhibitörleri aynı azalırken, oksinlerin su emilimini (hipertonik çözeltiden bile) arttırdığı bilinmektedir.

Bu nedenle, enerji (solunumdan) aktif su emilimine katılmaktadır. Topraktan su emilimi ve içe doğru hareketi ozmoz nedeniyle oluşabilir. Suyun canlı hücrelerden ksilem kanallarına geçişi aşağıdakiler tarafından oluşabilir:

(i) Yakındaki canlı hücrelerin salgılanmasından veya protoplastlarının çürümesi sırasında orada bırakılmasından ötürü ksilem trakea elementlerinde şekerlerin veya tuzların birikmesi.

(ii) Suyun ksilan kanallara taşınması için uygun biyoelektrik potansiyelin geliştirilmesi.

(iii) Etraftaki canlı hücreler tarafından suyun trakear elementlere aktif pompalanması.

Sapın Yükselişi:

Sap, çözünmüş içerikli (mineral) sudur. Suyun kökten kök dallarının uçlarına ve yapraklarına doğru yukarı doğru hareket etmesi, sapın yükselişi olarak adlandırılır. Ksilemin trakear elementleri ile oluşur. Sapın çıkışının ksilemden oluştuğu leke testi ve zil denemesi ile kanıtlanabilir.

Sap Ascent Teorileri:

Su veya özsuyu kök ucunun yakınından sürgün ucuna, bazen 100 metre yüksekliğe kadar yerçekimine karşı kaldırılır. Translokasyon hızı, 25-75 cm / dakikadır (15-45 m / saat). Sapın çıkış mekanizmasını açıklamak için çeşitli teoriler ileri sürülmüştür. Üç ana teori, hayati kuvvet, kök basıncı ve bağlanma gerginliğidir.

1. Vital Force Teorisi:

Sapın yükselişi ile ilgili ortak bir hayati güç teorisi JC Bose (1923) tarafından ortaya atılmıştır. Buna nabız teorisi denir. Teori, kökün en içteki kortikal hücrelerinin dış taraftan su emdiği ve ksilem kanallarına aynı suyu pompaladığına inanmaktadır.

Ancak, köklerin kesildiği bitkilerde su yukarı doğru yükselmeye devam ettikçe, köklerin kesildiği veya kökün canlı hücreleri zehir ve ısı tarafından öldürüldüğü için, canlı hücrelerin sapın yükselişiyle ilgisi yok gibi görünmektedir (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Kök Basınç Teorisi:

Teori Priestley (1916) tarafından ortaya atılmıştır. Kök basıncı, bazı bitkilerin köklerinin ksilem saplarında gelişen pozitif bir basınçtır. Aktif su emiliminin bir tezahürüdür. En uygun metabolik aktiviteyi destekleyen ve terlemeyi azaltan belli mevsimlerde kök basıncı görülür.

Tropikal ülkelerde yağışlı mevsimde ve ılıman ortamlarda ilkbaharda maksimumdur. Bitkilerde sıkça karşılaşılan kök basıncı miktarı 1-2 bar veya atmosferdir. Ayrıca daha yüksek değerler (ör. 5-10 atm) da gözlemlenir. Kök basıncı, açlık, düşük sıcaklık, kuraklık ve düşük oksijen mevcudiyeti koşulları altında geciktirilir veya yoktur. Kök basınç gelişiminin mekanizması hakkında üç bakış açısı vardır:

(i) Osmotik:

Xylem'in trakson elementleri, tuzları ve şekerleri biriktirir. Yüksek çözünen konsantrasyon, suyun çevreleyen hücrelerden ve normal su emme yolundan çekilmesine neden olur. Sonuç olarak, ksilenin özünde pozitif bir basınç gelişir.

(ii) Elektro ozmotik:

Ksilem kanalları ve çevredeki hücreler arasında suyun içine geçişini destekleyen biyoelektrik bir potansiyel vardır.

(iii) Ozmotik olmayan:

Farklılaşan ksilem elementleri metabolik lavabolar olarak işlev gören ve suyun kendilerine doğru hareket etmesine neden olan hormonlar üretir. Xylem'i çevreleyen canlı hücreler aktif olarak içine su pompalayabilir.

Kök Basınç Teorisine İtirazlar:

(i) Bütün bitkilerde kök basıncı bulunamamıştır. Dünyanın en yüksek ağaçlarından bazılarına sahip olan jimnospermlerde kök ya da hiç kök basıncı görülmedi.

(ii) Kök basıncı, yalnızca ilkbahar veya yağışlı mevsim gibi büyümenin en uygun dönemlerinde görülür. Bu sırada ksilem özü, toprak çözeltisine kuvvetli bir şekilde hipertoniktir ve terleme hızı düşüktür. Su gereksinimlerinin yüksek olduğu yaz aylarında, kök basıncı genellikle yoktur.

(iii) Normal olarak gözlenen kök basıncı genellikle özsuyu ağaçların tepesine yükseltemeyen düşüktür.

(iv) Kök yokluğunda bile su yükselmeye devam eder.

(v) Hızlı büyüyen bitkiler herhangi bir kök basıncı göstermezler. Bunun yerine, bitkilerin çoğunda negatif bir basınç gözlenir.

(vi) Olumsuz çevre koşullarında kök basıncı kaybolurken, sapın yükselmesi kesintisiz devam eder.

(vii) Kök basıncı genellikle, gece boyunca evapotranspirasyonun düşük olduğu durumlarda gözlenir. Ksilemde sürekli olarak su zincirlerinin yeniden oluşturulmasında yardımcı olabilir, bu genellikle terlemenin yarattığı muazzam gerilim altında kırılır.

3. Fiziksel Kuvvet Teorileri:

Bu teoriler, sap yükselmesinden sorumlu olan ksilem ölü hücrelerini göz önüne alır. Boehm 1863'ün kılcal teorisi, Unger 1868'in İmbibrasyon Teorisi ve Dixon ve Joly 1894'in Uyum-Gerilim Teorisi çok az fiziksel teoridir. Ancak Dixon ve Joly'nin uyum-gerilim teorisi (ayrıca uyum-gerilim transpirasyon çekme teorisi olarak da bilinir) en yaygın olarak kabul edilir.

Uyum Gerilim Teorisi (Uyum-Gerilim ve Terleme Çekme Teorisi):

Teori, 1894'te Dixon ve Joly tarafından ortaya atıldı. 1914'te Dixon tarafından daha da geliştirildi. Bu nedenle, teori onun üzerine Dixon'un sapın yükseliş teorisi olarak da adlandırıldı. Bugün işçilerin çoğu bu teoriye inanıyor. Teorinin ana özellikleri şunlardır:

(a) Sürekli Su Sütunu:

Kökten sapa ve yapraklara doğru sürekli bir su sütunu vardır. Su sütunu trakea elemanlarında bulunur. İkincisi ayrı çalışır, fakat kalınlaştırılmamış alanları boyunca kesintisiz bir sistem oluşturur.

Birlikte çalışan çok sayıda trakear element olduğundan, bir veya birkaç tanesinin tıkanması, su kolonunun devamlılığında herhangi bir kırılmaya neden olmaz (Scholander, 1957). Su sütunu yerçekiminin etkisi altına düşmez, çünkü terleme kuvvetleri hem enerji hem de gerekli çekmeyi sağlar. Yapışma, yapışma ve yüzey gerilimi suyu yerinde tutar.

(b) Yapışma veya Çekme Dayanımı:

Su molekülleri, birleşme kuvveti adı verilen güçlü bir karşılıklı çekim kuvveti ile birbirine bağlı kalır. Karşılıklı çekim, bitişik su molekülleri arasında oluşan hidrojen bağlarından kaynaklanmaktadır. Yapışma kuvveti nedeniyle, su sütunu 100 atm'ye kadar gerilebilir veya çekebilir (Mac Dougal, 1936). Bu nedenle, uyum kuvveti aynı zamanda çekme dayanımı olarak da adlandırılır.

Teorik değeri yaklaşık 15000 atm'dir ancak trakear elemanlarının içindeki ölçülen değer 45 atm ila 207 atm arasındadır (Dixon ve Joly, 1894). Su sütunu, duvarları ve su molekülleri arasındaki yapışma kuvveti olarak adlandırılan başka bir kuvvet nedeniyle, trakeay elementlerinden (damarlar ve tracheidler) olan bağlantısını daha fazla kopmaz. Su molekülleri, gaz halindeki su moleküllerinden daha fazla birbirine çekilir. Tracheids ve gemilerde yüksek kılcallığa neden olan yüzey gerilimi üretir.

(c) Gerginlik veya Terleme Çekişinin Gelişimi:

Yaprakların mezofil hücreleri arasında bulunan hücreler arası boşluklar her zaman su buharları ile doyurulur. Sonuncusu, mezofil hücrelerinin ıslak duvarlarından gelir. Mezofillerin hücreler arası boşlukları stomata yoluyla dış havaya bağlanır. Dış hava nadiren su buharı ile doyurulur.

Yaprak içerisinde bulunan nemli havadan daha düşük su potansiyeline sahiptir. Bu nedenle, su buharları yapraklardan yayılır. Mesophyll hücreleri hücreler arası boşluklara su kaybetmeye devam eder. Sonuç olarak menisküs tutma suyunun eğriliği artar, yüzey geriliminde artışa neden olur ve su potansiyelinde, bazen -30 bara kadar azalır.

Mesophyll hücreleri, molekülleri hidrojen bağlarıyla bir arada tutulduğu için daha derin hücrelerden suyu çeker. Daha derin hücreler ise trakson elementlerinden su alır. Bu nedenle, trakear elemanlarındaki su gerginleşir. Benzer bir gerilim, transpiring hücrelerine bitişik duran milyonlarca trakear elemanında hissedilir. Bitkinin tüm su kolonunun gerilim altına girmesine neden olur. Gerilim terleme nedeniyle geliştikçe, terleme çekme olarak da adlandırılır. Terlemenin yarattığı gerginlik nedeniyle, bitkinin su sütunu bir ip gibi bitkinin tepesine pasif bir şekilde çekilir.

Kanıtlar:

(i) Su emme oranı ve dolayısıyla sapın yükselmesi, terleme oranını yakından takip eder. Su içeren bir tüpe tutturulmuş ve cıva içeren bir beherin içine daldırılmış halde, terleme çekişini gösteren cıvaun tüpe hareketine neden olabilir.

(ii) Hızla yayılan bir tesisten kesilen bir dalda, su, su kolonunun gerilim altında olduğunu gösteren kesik uçtan uzaklaşır.

(iii) Su kolonunda gözlenen maksimum gerilim 10-20 atm'dir. Suyu, 130 metreden daha yüksek olan en uzun ağaçların tepesine çekmek yeterlidir. Xykm sapının yapışma kuvveti 45 ila 207 atm olduğundan, gerilim su kolonunun sürekliliğini kıramaz.

(iv) Gymnospermler, anjiyospermlerdeki damarların yerine tracheidlerin varlığı nedeniyle, sapın yükselişinde bir dezavantajdadır. Bununla birlikte, tracheidal ksilem gerilim altında yerçekimine daha az eğilimlidir. Bu nedenle, dünyadaki yüksek ağaçların çoğu sekoya ve kozalaklı ağaçlardır.

İtirazlar:

(i) Sapta çözünen gazlar, gerilim ve yüksek sıcaklık altında hava kabarcıkları oluşturacaktır. Hava kabarcıkları, su kolonunun sürekliliğini kıracak ve terleme çekimi nedeniyle sapın yükselmesini durduracaktır.

(ii) Mac Dougal (1936) tarafından yapılan ksilem sapında, 100 atm'ye kadar bir gerilim bildirilirken, sapın yapışkan kuvveti, 45 atm kadar düşük olabilir.

(iii) Örtüşen kesimler, su kolonunun sürekliliğini kırsalar da, sapın yükselmesini durdurmazlar.

Köklerden Mineral Alımı:

Bitkiler, karbon ve oksijenlerinin çoğunu atmosferden CO2, sudan hidrojen, geri kalanı ise topraktan ayrı ayrı toplanan minerallerdir. Toprakta, hücre zarlarını doğrudan geçemeyen iyonlar olarak mineraller bulunur.

İyonların konsantrasyonu kök içindekiler topraktan 100 kat daha fazladır. Bu nedenle, tüm mineraller pasif olarak absorbe edilemez. İyonların topraktan kökün içine doğru hareket etmesi konsantrasyon gradyanına karşıdır ve aktif bir taşıma gerektirir. Kök kıllarının membranında spesifik iyon pompaları bulunur.

Topraktan kök iyonlarının epidermal hücrelerinin sitoplazmasına kadar mineral iyonlarını pompalarlar. Enerji ATP tarafından sağlanmaktadır. ATP sentezini inhibe eden siyanid gibi solunum inhibitörleri, genellikle iyon alımını azaltır. ATP'siz bile köke geçen küçük miktar pasif bir teknik ile yapılmalıdır.

Aktif taşıma için, ATPazlar kök epidermal hücrelerinin plazma zarları üzerinde bulunur. İyonların hareketine enerji sağlamak için elektrokimyasal proton gradyanı oluştururlar. İyonlar, endodermal hücrelerin üzerinde bulunan taşıma proteinleri tarafından tekrar kontrol edilir ve içeri aktarılır.

Endodermis, iyonların içten ancak dıştan değil geçişine izin verir. Aynı zamanda, ksilona geçirilecek iyonların miktarını ve türünü de kontrol eder. İyonların epiblemadan ksileye içe doğru akışı, konsantrasyon gradyanı boyuncadır. Ksilemdeki iyonların toplanması, kök içindeki suyun ozmotik girişine ve ksilusa geçişine yardımcı olan kök potansiyel gradyanından sorumludur. Ksilemde, mineraller ksilem çözeltisinin akışı ile birlikte taşınır. Yapraklarda, hücreler mineralleri membran pompaları vasıtasıyla seçici olarak emer.

Bitkideki Mineral İyonların Yer Değiştirmesi:

Genellikle ksilenin inorganik besinleri taşıdığı düşünülmesine rağmen, floem organik besinleri taşır, aynısı tam olarak doğru değildir. Ksilem sapında, azot inorganik iyonların yanı sıra amino asitlerin ve ilgili bileşiklerin organik halini alır.

Küçük miktarlarda P ve S, ksilemde organik bileşikler olarak geçirilir. Ayrıca ksilem ve floem arasında malzeme değişimi de vardır. Bu nedenle, mineral elementler ksili hem inorganik hem de organik formda geçirir.

Lavabo alanlarına, yani genç yapraklara, çiçek, meyve ve tohumların gelişmesine, apikal ve lateral meristemlere ve depolanacak bireysel hücrelere ulaşırlar. Mineraller ince damar uçlarında difüzyon yoluyla boşaltılır. Aktif alım yoluyla hücreler tarafından toplanırlar.

Eski yaşlanan kısımlardan minerallerin remobilizasyonu vardır. Nikel bu aktivitede önemli bir role sahiptir. Yaşlanan yapraklar azot, kükürt, fosfor ve potasyum gibi birçok mineral gönderir. Bununla birlikte, yapısal bileşenlerde bulunan elemanlar remobilize edilmez, örn. Kalsiyum. Remobilize edilmiş mineraller genç büyüyen yapraklara ve diğer lavabolara açık hale gelir.