Çekirdek: Morfoloji, Yapısı, Kimyasal Bileşimi, Çekirdeğin İşlevleri ve Önemi
Çekirdek: Morfoloji, Yapısı, Kimyasal Bileşimi, Çekirdeğin İşlevleri ve Önemi!
Mikroskobun altında bakıldığında hücrenin en belirgin özelliği çekirdeğidir. İlk olarak, 1700 yılında Leeuwenhoek tarafından Salmon kanının kan hücrelerinin merkezinde, retraktil organlar olarak tespit edildi.
Boş zamanlarında bulduğu basit merceklerle görülen, çekirdek olması gereken bu yapılar. 1781'de Fontana, bir yılan balığının cilt hücrelerinde benzer oval cisimler gözlemledi ve tam açıklaması 1835'te İskoç botanikçi Robert Brown tarafından verildi.
Bu, yaşam döngüsünün bir döneminde hücrelerin neredeyse evrensel bir yapıya sahip olmasına rağmen, vasküler bitkilerin elek tüpleri ve memelilerin kırmızı kan hücreleri gibi hücreler, tamamen farklı olduklarında çekirdeğini kaybedebilir.
Çekirdek homojen değildir, ancak birkaç yıl sonra keşfedilen ipliğe benzer yapılar içerir. Bu yapılar anilin boyalarla elde edilebilir; bu nedenle kromozomlar (Gr-chroma = color and Soma = body) olarak bilinir. 1903 yılında Sutton, kalıtsal faktörlerin veya genlerin kromozomlar üzerinde taşındığını öne sürmüştür.
Ve 1871'de ilk defa Miescher tarafından izole edildi, morfolojik analizi sitoplazmadan daha az ileri sürüldü. Kossel, nükleik asidin varlığını gösterebildi ve bunun için 1910'da Nobel Ödülü'nü aldı.
Çekirdeksiz hücrenin gelecekleri çok sınırlı. Çekirdeği olmayan tek yaygın hayvan hücre tipi, memeli kırmızı kan hücresi, sadece 3 ila 4 ay boyunca yaşar; Oksijen taşınımındaki rolünün yanı sıra, metabolik aktivitelerinde de son derece kısıtlıdır.
Çekirdeklerin deneysel olarak çıkarıldığı yumurta hücreleri bir süreliğine bölünebilir, ancak bölünme ürünleri hiçbir zaman özel hücre türlerine ayrılmaz ve sonunda ölürler. Çekirdeksiz fragmanlar, amip veya alg gibi büyük hücresel organizmalardan kesilmiş, Acetabularia, geçici olarak hayatta kalırlar, fakat sonuçta, diğer hücrelerden gelen çekirdekler kendilerine nakledilmedikçe ölürler.
Çekirdek, metabolizmanın uzun süreli devam etmesi ve hücrelerin yapılarını ve fonksiyonlarını (farklılaşmada olduğu gibi) önemli ölçüde değiştirme kabiliyeti için esastır. Bu, büyük oranda, çekirdeğin protein sentezi için gereken RNA'nın üretilmesindeki birincil rolünü yansıtır.
Hücreler değiştiğinde, o zaman yeni fonksiyonlar ve yapılar yeni proteinler gerektirir. Metabolizma ve yapı içinde sabit olan hücreler bile, sitoplazma protein sentezleme makinelerinin kısımları dahil olmak üzere makromoleküllerin ve muhtemelen organellerin sürekli değişimini (ciro) göstermektedir.
Morfoloji:
Şekil:
Genel olarak, çekirdek küresel olma eğilimindedir, ancak hücre şekline ve fonksiyonuna bağlı olarak düzleşmiş fusiform, elipsoidal olabilir. Genç hücrelerde daha sık küresel ve merkezi bir konumda bulunur, ancak farklı olanları yer değiştirebilir ve şekilleri düzensiz olabilir.
Çekirdek kolumnar epitel ve kas hücrelerinde olduğu gibi uzatılabilir. Bazı durumlarda düzensizleşir ve genellikle bazı durumlarda canlı hücrelerde, örneğin kıkırdak hücrelerinde, lökositlerde veya hayvan yumurtalarında yavaşça amoeboid form değişikliklerine uğradığı gözlemlenir.
Düzensiz veya amoeboid formlu çekirdekler (Nükleus-singular), çok aktif metabolizma ile karakterize edilen hücrelerde sık görülür; bu durumda, çekirdekler genellikle sadece büyük boyutta değildir, ancak, lobların, birikimlerin oluşmasıyla yüzeyde belirgin bir artış gösterir. veya hatta hücre içinde çarpışan aşırı karmaşık dallarda bile.
Buna aşırı bir örnek, başlangıçta sferoit olan çekirdeklerin nihayet hücrede geniş bir alanı kaplayan konvolüsyonlarla labirent görünüşü aldıkları belirli böcek larvalarının (Lepidoptera ve Trichoptera) eğirme bezleri tarafından sunulmaktadır.
Bazı hücre tiplerinde, çekirdeğin yüzeyi, az çok ayrı veziküllere veya karyomeritlere ayrılmasıyla da artabilir, böylece "Polimorfik" çekirdekler veya nükleer yuva oluşturabilir. Veziküler veya küresel şekilli çekirdekler genellikle çok hücreli hayvanların ve bitkilerin çoğunun doku hücrelerinde bulunur. Masif çekirdekler tipik olarak genel olarak hayvanların erkek germ hücrelerinde ve birçok alt bitkinin (Vaucharia gibi koenositik bitkilerde vs.) meydana gelir.
Pozisyon:
Çekirdeğin pozisyonu, yüzey gerilimi, vakumun pozisyonu, sitoplazmanın hücrenin farklı bölümündeki nispi yoğunluğu gibi birçok nedeni belirlemektedir. Embriyonik hücrelerde neredeyse her zaman geometri merkezini işgal eder.
Hatta vakumlanmamış bitki hücrelerinde, sitoplazmik kütlenin merkezini işgal eder. Yağ hücrelerinde, yumurta sarısı yönünden zengin yumurtalarda, çekirdek paraplazmanın birikmesi ile çevreye doğru zorlanır. Glandüler hücrelerde bazal pozisyonda bulunur, granüller apikal sitoplazmayı işgal eder. Çekirdeğin pozisyonu ayrıca hücrenin fonksiyonu ile de ilgilidir.
Boyut:
1895'te Boveri, ekinoderm larvalarındaki çekirdek boyutunun her birinin içerdiği kromozom sayısına bağlı olduğunu gösterdi. Bununla birlikte, Gates 1901, bu kuralın hiçbir şekilde evrensel olmadığını gösteren kanıtlar getirdi. Çekirdeğin büyüklüğü değişkendir, ancak genel olarak sitoplazmanınkiyle bir miktar ilişkilidir. Bu, nümeoplazmik endekste (NP) O. Hertwigi 1906 tarafından sayısal olarak ifade edilebilir.
NP = Vn / Vc-Vn
Vn'nin nükleer hacim olduğu ve Vc'nin hücrenin hacmi olduğu yer.
Bu NP indeksi, sitoplazma hacmi ile çekirdeğin hacmi arasındaki ilişkiyi gösterir, yani eskiler artarsa ikincisi de artmalıdır. Çekirdeğin hacminin bir hücrede sitoplazmaya oranına 'nükleolazmik oran' veya 'karyoplazmik oran' denir.
Numara:
Herhangi bir protoplazma kütlesinde bulunan çekirdeklerin sayısı büyük ölçüde kütlenin kütlesine bağlıdır, çünkü limitler dahilinde tüm sistemin uygun şekilde çalışması için belli bir nükleer yüzey oranının sitoplazmik hacme oranı korunmalıdır.
Genel olarak, tüm hücreler uninucleate veya mononucleate, yani bir hücrede bir çekirdek, ancak bazı durumlarda binucleate durumu Paramecium caudatum'da olduğu gibi meydana gelir, burada bir çekirdek daha küçük olanıdır, mikronükleus daha büyük olanı makro veya meganükleus olarak adlandırılır. Diğer bazılarında poli veya çok çekirdekli durum Opalina, çizgili kas lifi vb. Gibi mevcuttur.
Yapısı:
Çekirdek dört bileşenden oluşur:
(1) Nükleer zarf,
(2) Nükleer sap,
(3) Nucleolus ve
(4) Kromatin ağı.
1. Nükleer Zarf:
Nükleer zarf, son zamanlarda çok fazla araştırma yaptı. Standart faz kontrast mikroskobu ile görüldüğü gibi, nükleer içerikleri sitoplazmadan ayıran koyu renkli bir çizgiden daha az görünür. Çoğu hücrede, hücre merkezlenip bölünmeyi tamamladıkça parçalara ayrıldığı ve yeniden oluştuğu görülmektedir. Bununla birlikte, bazı alglerde, protozoalarda ve mantarlarda bölünme sırasında bozulmaz.
Işık mikroskobu ile gözlem, nükleer zarfın, çekirdek ve sitoplazma arasında bir engel görevi gördüğünü göstermektedir. Çekirdeğin malzeme akışını düzenleme şekli henüz araştırılmaya başlandı. Ultra yapısal çalışmalar, nükleer zarfın aslında 110 ila 400 ° C'lik bir perinükleer alanla ayrılmış iki zardan oluştuğunu ortaya koymaktadır.
İç zar, yüzeyi boyunca yoğunlaşmış olarak görülebilen nükleer kromatin ile temas halinde görünmektedir; dış zar, sitoplazmik endoplazmik retikulum ile süreklidir ve sıklıkla yüzeyine bağlı ribozomlarla gözlenir.
Dış zarın ER ile birleşmesi, çekirdek ve sitoplazma arasında bir devamlılık ile sonuçlanır. Bununla birlikte, bu süreklilik, halen yapısal bir bariyer görevi gören iç nükleer zarın varlığından dolayı tam değildir.
Nükleer Gözenekler :
Ribonükleik asit sentezi çekirdeğin içerisinde gerçekleşirken protein sentezi sitoplazmada yer aldığından, maddelerin dışarıya doğru hareket edebilmesi gerektiği açıktır. Aslında, her iki yönde de nükleer gözeneklerden, boyutlarına rağmen geniş açık kanallar olmayan bir malzeme akışı vardır.
İki nükleer membran, yaklaşık 600 ° C çapında gözenekler oluşturmak için aralıklarla bir araya getirilir. Bunlar ilk olarak Callan ve Tomlin (1950) tarafından görülmüştür. Gözeneklerin nükleer zarın yüzey alanının yaklaşık% 10'unu kapladığı veya çekirdek başına toplam gözenek sayısının 100 ila 5 x 106 arasında değişebileceği tahmin edilmektedir. Bu gözenekler kabaca dairesel veya çokgen alanlar olarak görünür.
Bununla birlikte, gözenekler sadece nükleer zardaki delikler değildir. Açıklığın çoğu, iç lifli lamina ile sürekli görünen orta derecede yoğun granüllerin veya fibril malzemesinin silindirik veya halka benzeri bir düzenlemesi (halka) ile kaplanır.
Halka şeklindeki malzeme bir gözenek kompleksi olarak düzenlenir. Halka, nükleer ve sitoplazmik yan yüzeyinde sekiz halka granül ve merkezde merkezi bir granül içerir. Lifler, merkezi granül ve halka şeklindeki malzemeden uzanır.
Bazı amorf malzemeler gözenek üzerinde bir diyafram oluşturur. Diyaframların ve granüllerin önemi, nükleer gözeneklerin evrensel bileşenleri olarak görünmediğinden belirsizdir. Belki de bazılarında fizyolojik durumlarda bulunan, diğerlerinde olmayan geçici yapılardır.
Fiberli Lamina:
Birçok hücrenin nükleer membranı, elyaflı lamina adı verilen ilave bir katman gösterir. Çekirdeğin iç kısmına bakan iç nükleer zarın iç yönüne karşıdır. Proteinlerden oluşan ince filamentlerden oluşur. Muhtemelen nükleer membranlara mekanik takviye sağlarlar.
Bazı işçilere göre fibröz lamina, çekirdek ve sitoplazma arasındaki materyal değişimini etkiler. Fibröz laminanın gelişme derecesi, farklı hücre türlerinde büyük ölçüde değişir. Memeli hücrelerinde, ince fakat Amipte ve diğer omurgasızlarda oldukça gelişmiştir. Amipte bal peteği benzeri bir yapıya sahiptir ve kalınlığı 1000-150 ° C'dir.
Nükleer Zarfın Geçirgenliği :
Çeşitli deneyler, gözenek komplekslerinin nükleer zarftaki geçici veya kalıcı açıklıklar olabileceğini düşündürmektedir. 2, 5 ila 17 nm arasında değişen kolloidal altın parçacıklarının amiplerin sitoplazmalarına enjekte edilmesiyle, çapı 8, 5 nm'ye kadar olanların çekirdeğe hızlı bir şekilde girdiği bulunmuştur.
Çapı 8.9 ila 10.6 nm olan parçacıklar daha yavaş nüfuz etti ve daha büyük olanlar hiç girmedi. Bu sonuçlar açıklıkların gözenek boyutunun gösterdiğinden daha küçük olduğunu göstermektedir. Bu tekniklerle kanıtlar elde edilmiştir, bu da gözeneklerin makromoleküllerin değişimi için yollar olduğunu göstermektedir. Halka, değişime ve muhtemelen içeri giren maddenin kimyasal yapısına bağlı olarak değişimi düzenleyebilir.
Nükleer zarfın geçirgenliğinin sabit olmadığını, ancak farklı hücre tiplerinde ve belirli bir hücre içinde en azından bölünme döngüsü sırasında değiştiğini düşünmek önemlidir. Bu farklılıklar halka şeklindeki materyalin yapısındaki değişimlere bağlanabilir (Feldher, 1971).
Nükleer zarftaki gözeneklerin varlığı, bu yapının elektrokimyasal özelliklerinden bazıları ile hat mikroelektrotları ile araştırılabilecek şekilde ilişkilendirilmelidir.
Bu teknikle iki tip nükleer zarf tanınmıştır. Drosophila'nın tükürük bezinden dev hücreler bir mikroelektrotla nüfuz ettiğinde, plazma zarındaki potansiyelde ani bir değişiklik meydana gelir (-12 mV); Daha sonra, mikroelektrot çekirdeğe girdiğinde, nükleer membranda (-13 mV) negatif potansiyelde başka bir düşüş vardır.
Bu sonuçlar, nükleer zarfın, K +, Na + veya Cl kadar küçük iyonlar için bir difüzyon engeli olduğunu göstermektedir. Bununla birlikte, okcyteslerde bulunan nükleer zarfta, tespit edilebilecek bir potansiyel yoktur, dolayısıyla çekirdek ve sitoplazma arasında serbest bir iyon değişimi olduğunu gösterir.
Bu maddelerin geçişinin sağlandığı mekanizma bilinmemektedir. Bununla birlikte sitokimyasal çalışmalar, makromoleküllerin transferi için gerekli enerjiyi sağlayabilen gözeneklerde bir ATPaz varlığını ortaya çıkarmıştır.
Nükleer membranın kökeni :
Nükleer membran, sitoplazmik membran sisteminden kaynaklanan özel bir sitoplazmik yapı olarak kabul edilir. Telophase sırasında, daha sonra tam bir membran oluşturmak için sigorta üzerinde bulunan, kromozom grubu çevresinde endoplazmik retikulum keseciklerinin birikmesiyle oluşur.
Nükleer zarfın telopfazdan sonra nasıl oluşturduğuna dair temelde iki teori vardır, ya lamella çifti ya kromozomların ve sitoplazmanın birbirleriyle temas ettiği bölgelerde (Jones 1960) ya da hali hazırda mevcut endoplazmik retikulum adjoinin kısımlarında de novo sentezlenir. telophase çekirdeği ve birleşme nükleer zarfı oluşturur.
Keçi boynuzu spermlerinde örneğin kromozomların yüzeyinde oluşan 0.5 v veziküller, endoplazmik retikulumun veziküllerinden ayırt edilemez (Bahr, 1959, 61). Yavaş yavaş kendilerini çekirdeğin yüzeyine paralel uzanacak şekilde düzenlerler ve ardından sürekli bir nükleer zarf oluşturacak şekilde birleşirler.
2. Nükleer Sap:
Boyanmamış veya hafif asidofilik bir kütle, “karyolim” veya “nükleer öz”, diğer bileşenlerin bulunduğu nükleer alanı tamamen doldurur. 1943'te nükleer sapı histolojik fiksatif ile çöktüren ve asit boyalarıyla lekelenen Claude idi. Yumurtalarda ve daha büyük hücrelerde (örneğin, Acetabularia), nükleer sap açıkça görülebilir. Stick'e (1951, 58) göre, RNA, protein içeren-SH grupları ve glikoproteinler için pozitif sitokimyasal test verir.
Sitoplazmaya benzer şekilde nükleer sapta da birçok metabolik yol gösterilmiştir. Bunlar, glikoliz, heksoz monofosfat şantı, sitrik asit döngüsü vb. İçerir. Heksoz monofosfat şantı, çekirdeğe pentoz sağladığı için önemlidir. Ayrıca, çekirdekte NAD +, çeşitli dehidrojenazların koenzimi olan sentezlenir. Çekirdeğin karakteristik enzimleri, DNA ve RNA-polimerazlardır.
Çekirdeğin Kimyasal Bileşimi:
Aşağıdaki kimyasal bileşenler, izole edilmiş nükleer maddeden analiz edilmiştir:
(i) Nükleoproteinler
(a) Nükleo-protamin
(b) Nükleo-histonlar
(c) Histon olmayan asitler veya Asidik proteinler.
(ii) Nükleik asitler.
(iii) Enzimler.
(iv) Lipitler.
(i) Nuceoproteinler:
Nükleik asitlerin yanı sıra hücre çekirdeğinin diğer önemli bileşenleri protein bileşenleridir. Bitkilerin ve hayvan hücrelerinin kromozomları, bakterilerin genetik materyalinin aksine, proteinlerle bağlantılı DNA'dan oluşur. Dev poligenlerde kromozom proteinleri, bantta ve gen aktivitesinin integrand bölgelerinde bulunmuştur.
Protein, lambanın kromozomlarının uzatılmış ilmekleriyle ilişkilidir. Nucleoli yüksek oranda protein içerir ve tabii ki nükleer sap veya nükleolazmada ve lipidlerle birlikte nükleer membranlarda mevcut olan proteinler vardır.
Çekirdeğin protein kısmı kesinlikle çok karmaşık ve çeşitli bileşenlere sahip. Bunların arasında en iyi bilinenler iki güçlü bazik ve basit proteindir: Protaminler ve tarihler. Bunlara ek olarak asidik proteinler de vardır, bunlar arasında histon olmayan proteinler ve enzimler de bulunur.
(a) Protamin veya Nucleo-protamin:
Somon sperminde protamin keşfeden Miescher'dı. Bunlar çok düşük moleküler ağırlığa sahip basit bazik proteinlerdir. Bunlar bazik amino asit arginin bakımından çok zengindir ve bazı balıkların spermlerinde bulunur ve tuz bağlantısı ile sıkıca DNA'ya bağlanır.
Protaminler histonlardan daha küçük olduğundan, kromozomların ve çekirdeklerin daha küçük bir alana paketlenebileceği ve spermin daha fazla hareket edebileceği anlamına gelir. Genel olarak, toplam uzunluğu 100 A ° olan yaklaşık 28 arginin polipeptitten oluşur ve 19 arginin ve 8 veya 9 bazik olmayan amino asit içerir. Gelişme sırasında, histonların protamin tarafından aşamalı olarak değiştirilmesi gerekir. Bu, Protamin'in DNA için yüksek afinitesinden dolayı olabilir.
(b) Nükleo-hostonlar :
Histon, Kossel tarafından kaz eritrositlerinde keşfedildi ve daha sonra Lilientfeld tarafından timus bezinde bulundu. Histonlar ayrıca bazı bitki hücre çekirdeklerinde, özellikle de Mirsky tarafından buğday ve sedir fındık embriyosunda bulunmuştur.
Nükleoproteinler ayrıca yaklaşık 12000 moleküler ağırlığa sahip temel proteinlerdir. Yaklaşık% 13 arginine ek olarak, histonlar lisin ve histidin dahil olmak üzere diğer bazik artıkları içerir. Farklı kompozisyondaki birçok histon izole edildi ve üç tip karakterize edildi.
(i) Çok lisin bakımından zengin.
(ii) Arginin bakımından zengin.
(iii) Ve hafifçe lisin bakımından zengin.
Bunlar heterojendir ve çeşitli bileşenlerden oluşur. Histonlar, bitkilerde çok az çalışılmış olsalar da, daha yüksek organizmaların tüm çekirdeklerinde bulunur. Ancak bitkilerde bulunanlar omurgalılarda bulunan histonlara benzer.
Atfedilen histonun ana işlevi, DNA'nın genetik birimlerini birbirine bağlayan kromozomal “tutkal” olarak davranmaktır. Tek başına DNA'nın ve nükleo-proteinler kompleksindeki proteinlerin (özellikle histonların) DNA'yı radyasyon hasarından kısmen koruyabildiği de bilinmektedir.
Ancak kanıtlar, histonların oynadığı asıl rolün hücrelerin genetik aktivitesini temsil etmekte yattığını gösteriyor. 1950'de Stedman ve Stednian tarafından histonların, DNA ile belirli bir şekilde etkileşime girerek RNA sentezi için bir tampon görevi görmesini önleme ve böylece genetik bilginin sitoplazmaya aktarılmasını önleme önerildi.
(c) Histon olmayan veya Asitli Proteinler :
İzole edilmiş çekirdek ve kromatin ipliklerinin kimyasal analizi, genellikle histon olmayan protein olarak adlandırılan başka bir protein tipinin gösterilmesine yol açmıştır. Bu protein triptofan içerir ve asidik özelliklere sahiptir.
Histon olmayan başka bir fraksiyon, izole kromatin ipliklerinden tanımlanmıştır. Çözünmeyen kalıntı, mikroskop altında, fazlar arası kromozomların özelliklerini koruyan spiral iplikler halinde görünür. Kimyasal açıdan, bu artık kromozomların DNA'dan daha fazla ribonükleik asit (RNA) içermesi çok ilginçtir.
Metabolik olarak aktif bir hücrede bulunan önemli miktardaki histon olmayan proteinler, spermatozoonun kompozisyonu ile belirgin şekilde zıtlık gösterir ve bu da daha az aktiftir.
(ii) Nükleik asitler:
Hücrenin nükleer bölgesinde iki tipte olan nükleik asitler: Ribonükleik asit (RNA) ve Deoksiribonükleik asit (DNA) gözlenmiştir.
(iii) Nükleer Enzimler:
Brachet ve Dupsiva tarafından izole edilmiş kurbağa oositlerinin vezikül keseciklerinde bir takım enzimler bulunmuştur. Nükleer membranın yüksek geçirgenliği nedeniyle gerçek konsantrasyonlarının tespiti zordur ve enzimler de izolasyonları sırasında izole edilmiş germinal veziküllerden sızıntı yapabilir.
Son araştırmalara göre nükleer enzimler iki sınıfa ayrılıyor. Bazıları, diğerleri gibi, belirli dokularda tercihli olarak bulunan genel bir dağılıma sahiptir. Birinci grupta, adenosin diaminaz, nükleosid fosforilaz ve guanaz gibi nükleosid metabolizması ile ilgili bazı enzimler yüksek konsantrasyonda bulunur.
Esterazlar gibi diğer enzimler, değişen konsantrasyonlarda bulunur. Alkalin fosfataz, nükleotit fosfatazlar ve β-glukoronidaz gibi diğerleri hala düşük konsantrasyonda bulunur veya tamamen yoksundur. Özel enzimlerden katalaz ve arginaz bazı çekirdeklerde yoğunlaşmış gibi görünmekte ancak diğerlerinde eksik kalmaktadır.
(iv) Nükleer lipitler:
İzole çekirdeklerde çekirdeğin lipid içeriği incelenmiştir. Son zamanlarda, oksette dalak ve tavuk eritrositlerinden çekirdekte lipo-protein kompleksinin yaklaşık olarak% 10 lipid olduğu, bunların fosfolipitler ve kolesterol için pozitif testler verdiği bildirilmiştir.
3. Nucleolus:
Çekirdek, nükleolus olarak bilinen geniş, küresel ve asidofilik yoğun bir granül içerir. Nükleoli, 1781'de Fontona tarafından keşfedilmiştir. 19. yüzyılda, nükleolusun büyüklüğünün, hücrenin sentetik aktivitesi ile ilişkili olduğu iyi tespit edilmiştir.
Bu nedenle, az veya hiç sentetik aktiviteye sahip olmayan hücrelerin, örneğin sperm hücrelerinin, blastomerlerin, kas hücrelerinin, vb., Daha küçük veya hiç nükleol içermediği, proteinleri veya diğer maddeleri ise proteinleri sentezleyen oositler, nöronlar ve salgılama hücrelerinin karşılaştırmalı olarak içerdiği bulunur. büyük boy nükleoller.
Çekirdekteki nükleollerin sayısı, türlere ve kromozomların sayısına bağlıdır. Hücrelerdeki çekirdekteki nükleollerin sayısı bir, iki veya dört olabilir. Çekirdeğin içindeki nükleolusun konumu eksantriktir.
Nucleolus'un İnce Yapısı :
Nükleolinin ince yapısı ile ilgili olarak, Estable ve Sotelo (1955) tarafından iki parçadan oluştukları bildirilmiştir - bir filamentli bir nükleolonema ve bir pars amorfa. Nükleolonema'nın, bölünerek mitoz bölünmesine eşit bir şekilde dağıldığı ve kromozom ile bağlantılı olarak mitoz boyunca devam eden kalıcı bir yapı olduğu söylenir.
Nükleolinin filamentli kısmının DNA içerdiğine inanılırken, pars amorf kısmen RNA'dan yapılır. Pars amorpha, telopazda karakteristik oluşum döngüsüne ve fazda kaybolmaya maruz kalır.
Yeni gömme ortamlarının ve tekniklerinin tanıtılması, nükleolar organizasyonun daha iyi analizini sağlamıştır.
Böylece dört temel bileşen tanınabilir:
1. Yaklaşık 50A ° çapında ve 300-400 A ° uzunluğa kadar olan bir fibriller kısım (Marrinozzi, 1963). Bazı durumlarda bu fibrillerin çift sarmallı bir yapıya sahip olduğu görülebilir (Terzakis, 1965). Bu yapılar ayrıca 15 A0 çapındaki tübüler elemanlar olarak tanımlanmıştır.
2. Ortalama 150-200 ° C, çapı yaklaşık 150-200 ° C olan fibriller ağının telleri arasında çok az veya çok sayıda yoğun granüllerden oluşan granül bir bölüm (Marrinozzi, 1963).
3. Protein yapılan bazı nükleozilerde (Terzakis, 1965) bulunan düşük elektron yoğunluklu bir amorf bölge.
4. Nükleollerin etrafına yerleştirilmiş ve sıklıkla nükleol bileşenlere sahip olan nükleolar ile ilişkili kromatin, omurgalı hücrelerinde sabit görünmektedir, ancak bunların miktarları veya miktarları değişebilir.
Kimya :
Sitokimyasal çalışmalar, nükleolusun yüzde 5 ila 10'unun RNA olduğunu; Gerisi proteindir. Ana protein bileşenleri fosfor proteinlerdir. İzole nükleollerde tonu bulunamamıştır.
RNA fosforun bir öncüsü olarak işlev görebilecek ortofosfat varlığını gösteren kanıtlar vardır. Nükleolusun enzim içeriği hakkında çok az şey bilinmektedir. Bununla birlikte, asit fosfataz, nükleosid fosforilaz ve NAD + sentezleyici enzimlerin varlığı gösterilmiştir. RNA metilazı da belirli hücrelerin nükleolusunda lokalize edilmiştir.
DNA yoktur. Nükleolus, kromozomların heterokromatik bölgelerini temsil eden Feulgen-pozitif kromatin halkası ile çevrili olabilir.
Nucleolus veya Nucleolar Cycle'ın Biyogenezi:
Organize bir organ olarak nükleol devamlılıktan yoksundur. Hücre bölünmesinin başlangıcında (faz) kaybolur ve telopaz aşamasında hücre bölünmesinin sonunda tekrar belirir.
Bir nükleolus, bir haploid kromozom setinin bir veya daha fazla kromozomu tarafından belirli bir bölgede oluşturulur. Bu tür kromozomlar, nükleolar kromozomlar olarak bilinir.
Diploid türlerin çoğunluğu, her diploid veya somatik hücrede iki nükleolar kromozomuna sahiptir. Fakat insanlarda 13, 14, 15, 21 ve 22 numaralı kromozomlar nükleol oluşumuna katılırlar.
Nükleolar oluşumunda aktif olan bu kromozomların spesifik bölgesi, nükleolar düzenleyici öküz nükleolar bölgesi olarak bilinir. Çok sık ama her zaman değil, ikincil daraltmayla işaretlenir. Nükleolar düzenleyici, 18S ve 28S ribozomal RNA için genleri taşır.
Nükleolar düzenleyici ile ikincil daraltma morfolojik olarak diğer ikincil daraltmadan farklıdır. Zea mays pachytene aşamasında, koyu renkli lekeli bir nükleolar düzenleyici vücut, nükleolar bölgesi ile ilişkilidir.
Nükleoli türleri :
Ribonükleoprotein granüllerinin ve fibrillerin dağılımına dayanarak üç tip nükleoli ayırt edilebilir (Wilson).
1. Plazmosom adı verilen hücrelerin çoğunda bulunan nükleolonemalı nükleoller.
2. Sciuridlerin tükürük bezinde ve protozoan Tetrahymena pyriformis'te tarif edilen nükleolonemleri olmayan kompakt nükleoller. Bu nükleollerde, ribonükleoprotein granülleri ve fibriller eşit bir şekilde dağılır.
3. Endotel hücrelerinde, düz kas hücrelerinde ve lenfo sarkom hücrelerinde, sadece periferik bölgede (periferik nudeolonema) mevcut olan ribouncleoprotein granülleri ve fibrilleri olan halka şeklinde nükleoli bildirilmiştir. Bu nükleolilerde merkezi bölge büyük ölçüde kromatin içerir.
Fonksiyonlar:
(i) RNA üretimi :
Nükleol, RNA sentezinin en aktif bölgelerinden biridir. Birçok hücrede hücresel RNA'nın yaklaşık yüzde 70-90'ını oluşturur. Ribozomal RNA (rRNA) kaynağıdır. Nükleolustaki kromatin, ribozomal RNA'yı kodlamak için genler veya ribozomal DNA (rDNA) içerir.
Fibriller, bir sonraki aşamadaki ribozomal RNA'nın kökünü ve granülleri temsil eder. Granüller ise ribozomların öncüleridir. Böylece nükleol, bütün ribozomlardan ziyade ribozomal öncüleri yapar.
Kromasyon → Fibriller → Granüller → Ribozomlar
(DNA içeren) (RNA içeren) (RNA içeren).
Nükleolus ayrıca bazı tipte haberci RNA (mRNA) ve en az bir tip düşük moleküler Wight RNA tipi de üretebilir.
(ii) Protein sentezi :
Maggio (1960) ve diğerleri, protein sentezinin nükleollerde gerçekleştiğini ileri sürmüşlerdir. Bu doğruysa, ribozomal proteinler nükleolde üretilir. Bununla birlikte, diğer çalışmalar, ribozomal proteinlerin sitoplazmada sentezlendiğini göstermektedir.
(iii) Ribozom Oluşumu :
Ökaryotlarda, RNA'yı kodlayan gen, DNA'nın en az 100 ila 1, 000 kopya kopyası içerir. Bu DNA kromozomal elyaftan ilmek şeklinde verilir. DNA döngüleri nükleoli oluşturmak için proteinlerle ilişkilidir.
DNA, 45S rRNA için bir şablon görevi görür. 45S rRNA'nın yarısı 28S ve 18S rRNA'yı oluşturmak için parçalanır. Diğer yarısı nükleotit seviyesine daha da bozulur. Nükleolus içerisinde 28S rRNA, 60S ribozomal alt birimini oluşturmak için sitoplazmada yapılan proteinlerle birleşir. 18S rRNA, ribozomun 40S alt birimini oluşturmak için proteinlerle de birleşir.
4. Kromatin Ağı :
Kromatin ipliğe benzer, kıvrılmış ve uzatılmış yapı olarak görünür. Bunlar Feulgen'in lekesi, asetokarmin vb. Gibi bazik boyalarla boyanır, bu yüzden bunların kromatin lifleri veya kromatin maddesi (Gr., Chromecolour, soma = body) olarak adlandırılması.
Bunlar, fazlar arası aşamada görülebilir. Hücre bölünmesi sırasında kromozom olarak bilinen kalın şerit benzeri yapılar haline gelirler.
Çekirdeğin Önemi:
Hammerling'in deneyi:
Bir Alman biyolog olan J. Hammerling, deneysel olarak çekirdeğin önemini kanıtladı. Çekirdeği içeren bir parça, belirli bir morfoloji ile karakterize edilen bir türdeki Asetabuleryadan kesilirse, parça bu türün bütün bir hücresini yeniden oluşturur.
Bu yenileyici yetenek, bir türün çekirdeğinin farklı türlerden sitoplazma ile birleştirildiği, Şekil 8.6'da gösterilen tipte deneylere izin verir. Çekiçleme iki tür yeşil alg, Acetabularia kullanarak bazı deneyler yaptı. Bu deneyde kullanılan A. crenulated ve A, Mediterranean olarak adlandırılan iki tür, başlıkları şeklinde farklılık gösterir. A. crenulata'da kapak gevşek ışınlara sahipken, A. Akdeniz'de şemsiye benzeri bir kapak bulunur.
Her iki türdeki de çekirdek, sapın dibinde rizoid yer almaktadır. Kapak kesilirse tekrar gelişir ve şekli orijinal tipindedir. Bununla birlikte, kapakların çıkarılmasından sonra, bir türün sapı, diğer türün rizoid (çekirdeği içeren) üzerine aşılanırsa, başlığın şekli, sap tarafından değil, çekirdek tarafından belirlenir. Çekirdek A. crenulata'ya aitse, kapağın şekli crenulata tipinde olacaktır. Eğer çekirdek A. mediterranea'dan geliyorsa, cap, mediterranea tipinde olacaktır.
Her iki çekirdek de mevcutsa, kapağın şekli ara olacaktır. Bu tür deneylerden çıkan sonuç, çekirdeğin sitoplazmaya giren ve hücre büyümesi ve hücre morfolojisinin kontrolüne katılan materyal ürettiğidir.
Önemli bulgu, yenilenen hücrelerin morfolojisinin, çekirdeğin alındığı türlerin neredeyse aynısı olduğudur. Bir türün çekirdeği ve diğer türdeki sitoplazmanın çoğu ile melez fragmanlarda, eski sitoplazmik materyal bir süre devam eder ve hücre formunu etkileyebilir. Ancak nihayetinde, bu çekirdek tükenmekte ve yerini yeni üretilmiş malzeme ile almaktadır.
