Plazma Zarının Moleküler Yapısı

Plazma Zarının Moleküler Yapısı!

Plazma membranı ve ökaryotik hücrelerin iç membranları dahil olmak üzere tüm biyolojik membranlar ortak bir genel yapıya sahiptir: bunlar kovalent olmayan etkileşimlerle bir arada tutulan lipit ve protein moleküllerinin birleşimidir.

Lipid molekülleri, 4-5 nm kalınlığında sürekli bir çift katman halinde düzenlenir. Bu lipit çift tabakası, zarın temel yapısını sağlar ve suda çözünür moleküllerin çoğunun akışına nispeten geçirimsiz bir engel görevi görür.

Protein molekülleri, lipit çift katmanında "çözülür" ve zarın çeşitli fonksiyonlarına aracılık eder; bazıları belirli molekülleri hücrenin içine ya da bu hücrelerin içine taşımaya yarar; diğerleri, membranla ilişkili reaksiyonları katalize eden enzimlerdir; ve yine diğerleri, hücrenin hücre iskeleti ile hücre dışı matris arasında yapısal bağlantılar olarak veya hücre ortamından kimyasal sinyalleri almak ve aktarmak için reseptör olarak görev yapar.

Tüm hücre zarları dinamik, sıvı yapılardır: lipit ve protein moleküllerinin çoğu, zar düzlemi içinde hızlı bir şekilde hareket edebilir. Zarlar ayrıca asimetrik yapılardır: iki yüzün lipid ve protein bileşimleri, iki yüzeyde gerçekleştirilen farklı işlevleri yansıtan şekillerde birbirlerinden farklıdır.

Spesifik lipit ve protein bileşenleri, bir zar tipinden diğerine büyük ölçüde değişse de, temel yapısal ve fonksiyonel kavramların çoğu, hücre zarlarına ve plazma zarlarına uygulanabilir.

Biyolojik zarların temel bileşenlerinin (lipitler, proteinler ve karbonhidratlar) yapısı ve organizasyonu göz önüne alındıktan sonra, küçük molekülleri plazma zarları boyunca taşımak için kullanılan hücre mekanizmasını ve makromolekülleri ve daha büyük parçacıkları hücre boyunca aktarmak için kullandıkları çok farklı mekanizmaları tartışacağız. bu membran.

Lipid İki Katlı:

Biyolojik zarlardaki lipid moleküllerinin bir çift katman halinde organize edildiğinin ilk göstergesi, 1925'te yapılan bir deneyden geliyordu. Kırmızı kan hücresi membranlarından gelen lipitler, aseton ile özümlendi ve su üzerinde yüzdürüldü. İşgal ettikleri alan daha sonra monomoleküler bir film (bir monolayer) oluşana kadar hareketli bir bariyer vasıtasıyla azaltıldı.

Bu tek tabaka, orijinal kırmızı kan hücrelerinin yüzey alanının yaklaşık iki katı kadar bir nihai alanı kapladı, çünkü kırmızı kan hücresindeki tek membran plazma zarıdır. Deneyciler, bu zardaki lipit moleküllerinin sürekli bir çift tabaka halinde düzenlenmesi gerektiği sonucuna vardılar.

Sonuç doğruydu, ancak birbirlerini tesadüfen telafi eden iki yanlış varsayıma dayanıyordu. Bir yandan, aseton tüm lipidi çıkarmadı. Öte yandan, kırmızı kan hücreleri için hesaplanan yüzey alanı kurutulmuş preparatlara dayanıyordu ve ıslak preparatlarda görülen gerçek değerden büyük ölçüde daha azdı.

Bu nedenle, bu deneyden çıkan sonuçlar hücre biyolojisi üzerinde derin bir etkiye sahipti; Sonuç olarak, lipit çift tabakası, var oluşunun kurulmasından çok önce zar yapı modellerinin çoğunun kabul edilen bir parçası haline geldi.

Danielli-Davson modeli veya Protein-lipid-protein veya Sandviç Modeli :

Harvey ve Cole (1931) hücrelerin yüzey gerilimini inceleyerek proteinin varlığını göstermiştir. Bu, Danielli ve Davson'a hücre zarının bir lipoprotein modeli önermesini sağladı. Bu modele göre, plazma zarı, lipit çift katman modelinde gösterildiği gibi iki katman lipid molekülü içerir.

Lipid molekülleri dış kısımlarında kutup bölgelerine sahiptir. Globulin proteinlerinin, lipitlerin polar gruplarıyla ilişkili olduğu düşünülmektedir. İki lipit tabakasının polar olmayan hidrofobik uçları birbirlerine bakar, oysa polar hidrofilik uçları elektrostatik etkileşimle protein molekülleri ile birleştirilir. Protein bağlı polar gözenekler zarda bulunur. Bu gözenekler, plazma zarının proteinlerinin dış ve iç tabakalarının periyodik devamlılığı ile oluşturulur.

Danielli-Davson Membran Modelinin Modifikasyonları:

Yukarıdaki düzenlemenin birkaç modifikasyonu tarif edilmiştir:

(A) Bazı plazma membranları, lipit çift tabakanın her iki yüzeyinde--protein zincirlerini katlamıştır.

(B) Yağ katmanı yüzeyindeki sarmal proteinlerin sarılmış a-zincirleri.

(C) Her iki yüzeyde de küresel proteinler var.

(D) Hem yüzeylerde katlanmış proteinler hem de gözeneklere uzanan helisel proteinler.

(E) Bir tarafta katlanmış ß-cham proteini ve diğer tarafta globüler protein.

Robertson'un Birimi Membran Modeli:

Birim membran modeli 1953 yılında elektron mikroskobu altında hücreyi incelerken ortaya atıldı. Temel birim membran yapısının çok çeşitli bitki ve hayvan hücreleri için genel olduğu düşünülmüştür. Golgi gövdesi, mitokondri, endoplazmik retikulum, nükleer membran vb. Gibi tüm hücre organelleri, birim membran yapısına sahiptir.

Birim zarı, iki protein katmanı arasında bir bimoleküler lipit katmanı ile trilaminar olarak kabul edilir. İki protein katmanına karşılık gelen iki paralel dış yoğun ozmofilik 20A ° katmanı. Orta açık renkli ozmiofobik katman, lipitlerin hidrokarbon zincirlerine karşılık gelen yaklaşık 35A ° kalınlığındadır.

Böylece birim membran kalınlığı yaklaşık 7A ° 'dir. Bu bakımdan Danielli-Davson modelini yeniden birleştirir. Bununla birlikte, proteinin asimetrik olması açısından Danielli-Davson modelinden farklıdır. Dış yüzeyde mukoprotein bulunurken, iç yüzeyde mukosit olmayan proteindir.

Birim membran modeline itirazlar:

Birim membran modeline itirazlar 1960'larda artmış ve bu da lipid-protein etkileşimlerinin yeniden incelenmesine ve yeni modellerin incelenmesine neden olmuştur. FS Sjostrand (1963) 'ın pürüzsüz endoplazmik retiküler, mitokondriyal ve kloroplast membranlar üzerindeki çalışmaları, membranların gözlenen özellikleri arasındaki farkları vurgulamıştır. ve birim membran kavramı tarafından istenen tek biçimlilik.

Mitokondriyal ve kloroplast membranları, zarın içinde veya üzerinde bulunan tanecikli birimlerin görüntülerini içerir. Plazma zarı, mitokondriyal veya kloroplast membranlarıyla aynı görünümü göstermedi. Farklı fonksiyonel tipleri tanımlamak için farklı modellere ihtiyaç duyulabilir gibi görünüyordu. Bir mozaik membran modeli önerildiğinde bu uygunsuz yaklaşım gereksiz hale geldi.

Büyük Membran Modeli:

Buradaki trilaminar model gibi, lipit tabaka iki yapısal protein tabakası arasına sıkıştırılmıştır. Robertson, zarın dış ve iç yüzeylerinin farklı doğasını tarif etti. İç yüzeyin konjuge protein ile kaplı olduğu ve negatif olarak yüklü sialik asit terminalleri bulunan yapısal protein oligosakarit zincirlerinin üzerine bindirilen glikoproteinli dış yüzey glikoproteine ​​bağlandığı düşünülmüştür.

Miseller Modeli:

Plazma zarının moleküler yapısının alternatif bir yorumu Hilleir ve Hoffman (1953) tarafından ileri sürülmüştür. Biyolojik zarların, lipid çekirdeği ve kutupsal grupların hidrofilik kabuğu olan miseller olarak bilinen küresel alt birimler mozaiğinden oluşan, lamel olmayan bir desene sahip olabileceğini ileri sürdüler.

Lipid miseller, kendiliğinden birleşmeye eğilimli oldukları için membranlar için olası yapı taşlarıdır. Bu zar yapısı modelinde, zarın protein bileşenleri, lipid misel düzleminin her iki yanında bir tek tabaka oluşturabilir.

Miyellar mozaiğinin bireysel birimleri, tek tek enzim molekülleri ile veya membran yapısına 'yerleşik' özel fonksiyonlar sağlayan, üç boyutlu bir organizasyonu olan enzim dizileri ile değiştirilebilir.

Globüler miseller arasındaki boşlukların, kısmen misellerin kutupsal grupları tarafından ve kısmen de birleşik protein moleküllerinin kutupsal grupları tarafından kaplanmış, 0.4 nm (4A °) çapında su dolu gözenekler oluşturduğu düşünülmektedir.

Sıvı Mozaik Modeli:

Bu model Singer ve Nicolson (1972) tarafından önerilmiştir. Bu konsepte göre, lipit molekülleri, plazma zarının yapısal çerçeve çalışmasını oluşturan oldukça sürekli bir çift katman oluşturmak üzere düzenlenir. Protein molekülleri iki farklı şekilde düzenlenmiştir. Bazı proteinler, sadece lipit çift tabakanın dış ve iç yüzeylerine bitişik yerleştirilir ve dışsal proteinler olarak adlandırılır. Diğer proteinler kısmen veya tamamen lipit iki tabakasına nüfuz eder ve integral veya iç proteinler oluşturur.

Plazma zarının lipitleri ve integral proteinleri doğada amfipatiktir. Amfipati terimi, hem hidrofobik hem de hidrofilik grupları olan moleküller için Hartley (1936) tarafından çağrılmıştır. Amfipatik moleküller, hidrofobik veya polar olmayan grupların iki tabakanın içine yerleştirildiği ve hidrofilik grupların su fazına yönlendirildiği sıvı kristalimsi agregalar oluşturma eğilimindedir. Bu nedenle, lipit molekülleri oldukça sürekli bir çift katman oluşturur.

İntegral proteinler, lipit çift katmanında, polar bölgeleri, yüzeyden çıkıntı yapan ve polar olmayan bölgelerden, lipit çift katmanına gömülmüş şekilde birleştirilir. Bu düzenleme, aktif enzim bölgelerinin ve antijenik glikoproteinin neden membranların dış yüzeyine maruz kaldığını açıklar. Plazma zarının quasifluid yapısı, zar büyüklüğünde protein moleküllerinin kümesinin hareketini açıklar.

Plazma Zarındaki Gözenekler:

Plazma zarı gözeneklerle delinmiştir. Bunlar, sodyum iyonlarından biraz daha büyük, yaklaşık 0.35 nm (nanometre) çapa sahiptir. Plazma zarının yüzde 0.1'inden azı gözeneklerle delinirken, hücre yüzeyinin yüzde 99.9'u iyonlar için geçirimsizdir. Birkaç gözenek yapısı modeli önerilmiştir.

Onlardan bazıları:

1. Yapısal gözenekler :

Bunlar, aksi halde sürekli iki katmanlı tabakayı kesen kalıcı silindirik deliklerdir.

2. Dinamik gözenekler:

Bu gözenekler kalıcı olmaktan ziyade geçici silindirik deliklerdir. Sadece alım sırasında ortaya çıkarlar.

3. Asfalt kanalı gözenekleri :

Bu konsepte göre gözenekler, lipid ve protein alt ünitelerinin yakından doldurulmuş neredeyse altıgen kaldırım bloklarının köşeleri olarak kabul edilir.

4. Protein kanalı gözenekleri :

Bu gözenekler, lipit globüler protein mozaik modelinin parçaları olarak kabul edilir. Bunlar, iyonların ve küçük moleküllerin yayılabildiği zar içerisine gömülmüş spesifik proteinlerin küçük kanallarını oluşturur.

5. İyonofor:

İyonoforlar, bir ucu hidrofobik ve diğer hidrofilik olan küçük polipeptitlerdir. Hidrofobik uç (iç taraf) iyon veya suda çözünür materyalleri alır ve diğer tarafa döktürürken hidrofobik (dış) uç zarda çözünür. İyonoforlar, hücreden veya hücreden maddelerin değişmesine yardımcı olur.

Uzmanlaşma veya Değişiklikler :

Elektron mikroskobunun artan çözünürlüğü ile, hücre yüzeyinde sayısız uzmanlaşma kabul edilmiştir (Sjostrand 1956; Fawcett 1958). Fawcett'in (1958) tanımını takiben topografik olarak çalışılan çeşitli plazma zarlarının uzmanlıklarını ele almaktadır.

mikrovilluslarBu:

Bağırsakta epitel microvilli çok belirgindir ve ışık mikroskobu altında çizgili bir sınır olarak görünen kompakt bir yapı oluşturur. 0.6 ila 0.8 um uzunluğunda ve 0.1 um çapındaki bu mikroroviller, plazma zarı tarafından kaplanan sitoplazmik işlemleri temsil eder. Sitoplazma çekirdeğinde, sitoplazmada bir terminal ağı oluşturan ince mikrofilamentler gözlenir.

Mikrodamarın dış yüzeyi glikoprotein makro moleküllerinden oluşan bir filamentli malzeme kat (bulanık kaplama) ile kaplanır. Mikrovilli, emilimin etkin yüzeyini arttırır. Örneğin, tek bir hücre 300 mikrovilli kadar olabilir ve milimetrekarelik bir bağırsakta 200, 0 ve 000 olabilir. Mikrorovilli arasındaki dar boşluklar, emme sırasında maddelerin geçmesi gereken bir tür elek oluşturur.

Bağırsak epiteline ek olarak, sayıca daha az olmasına rağmen, çok sayıda başka hücrede mikrodamar bulunur. Mezotel hücrelerinde, safra kesesinin epitel hücrelerinde, uterus ve yumurta sarının kesesinde, hepatik hücrelerde ve benzerlerinde bulunurlar.

Böbrek tübülünün fırça sınırı, daha büyük boyutlarda olmasına rağmen, çizgili kenarlığa benzer. Mikroroviller arasındaki şekilsiz bir madde, polisakaritler için periyodik asit-Schiff reaksiyonu verir. Mikrovilli arasında, tabanda, hücre zarı apikal sitoplazmaya yayılır. Bu istilalar, görünen o ki, büyük miktarlarda akışın pinositoza benzer bir prosese girdiği yollar.

Desmosomes veya Macula Adherens:

Desmosomlar, temel olarak basit kolumnar epitel hücrelerinde bulunan hücre birleşimleridir. Bunlar, temas yüzeyleri boyunca özel alanlar olarak ortaya çıkar. Işık mikroskobu altında desmosomlar koyu lekeli cisimler olarak görülür. Elektron mikroskobu altında bunlar, temas noktasındaki bitişik hücrelerin plazma zarlarının iç yüzeyinde düğme benzeri kalınlıklar olarak görünür.

Kalınlaştırmalar, geniş yayda bir ilmek oluşturan ton fibriller adı verilen ince sitoplazmik fibriller tarafından travers edilir. Bu filamentler birleşme noktasını dengeler ve sitoplazmik yapılar için bağlantı yerleri olarak işlev görür. Ayrışan hücrelerin dezmozom bölgelerindeki plazma zarları, yaklaşık 30-35 nm'lik bir hücreler arası boşlukla ayrılır. Ortada koyu renkli bir çizgi oluşturan yoğun kaplama malzemesi araya girerek doldurulur. Mukopolisakkaritler ve proteinlerden oluşur.

Desmosomlar öncelikle hücre yapışması ile ilgilidir, ancak aynı zamanda sertlik ve hücresel destek sağlayarak hücre şeklinin korunmasına da yardımcı olmaktadır. İlki, hücreler arası kaplama maddesi tarafından meydana getirilir ve sonuncusu tonofiller tarafından sağlanır.

Plasmodesmata :

Bazen, hücrelere bitişik hücreler arasındaki hücre duvarı veya plazma zarı gözenekleri arasından geçen sitoplazma köprüleriyle birleştirilir ve bu bağlantılara plazmodesmata adı verilir. Bunlar genellikle basittir ancak bir astomoz plazmodomat da bulunabilir. Bunların dağılımı ve sayıları da oldukça fazla olabilir. Tang tarafından keşfedildiler! (1879) ve Strasburger (1882) tarafından aynı şekilde seçilmiştir.

Endoplazmik retikulum sıklıkla plazmodesmatanın bulunduğu noktalarda hücre yüzeyi ile yakından ilişkilidir. Bunlar sayesinde sitoplazmik süreklilik sıklıkla bitişik hücreler arasında korunur. Diğer bölgelerde ayrılan bitişik hücreler arasındaki etkileşim için bir ortalama sağlarlar. Bunlar sayesinde malzeme hücreden hücreye geçebilir.

Bütün plazmodommaların birbirine benzer olup olmadığı bilinmemektedir. Bazı farklar vardır, çünkü bunlar sadece hücre bölündüğü zaman değil, aynı zamanda kendi aralarında birbirleriyle temas halinde büyüyen hücreler arasında, örneğin ksilem damarı elemanlarındaki tyloslar arasında kendiliğinden oluşan hücrelerde üretilirler.

Tek başlarına oluşabilirler veya gruplar halinde toplanabilirler. Birçok primer duvarda, plasmodesmata genellikle duvar malzemesinin azalmasıyla ilişkilendirilir ve alan daha sonra primer çukur veya alan olarak bilinir.

Hemi-dezmozomlar:

Bunlar bazı epitel hücrelerinin bazal yüzeyinde bulunur. Yapıları dezmozomlara benzer, ancak bunlar yarı tarafından temsil edilir; onların karşılığı genellikle kolej fibrilleri tarafından temsil edilir.

Terminal çubukları :

Terminal çubukları ayrıca ara bağlantılar veya zonula adhaerenler olarak da bilinir. Terminal çubukları, tonofibrillerde bulunmadığı durumlar haricinde, monmonomlara benzer. Terminal çubukta plazma zarı kalınlaştırılmıştır ve kalınlaştırılmış alanın sitoplazması yoğundur. Terminal çubuklar, yüzeyin hemen altındaki sütunlu hücrelerin plazma zarının orta kısmında meydana gelir. Doğru zonula adhaerens kimliği hala sorgulanabilir (JP Trinkaus, 1969).

Membran Etkileşimleri:

Tartışmayı hak eden hücre zarlarının bir başka yönü, farklı hücrelerin zarları arasındaki etkileşimdir. Hücreler arası iletişim, birçok hücre fonksiyonunda ve özellikle de organizma gelişirken, hücreler sürekli olarak diğer hücrelerle etkileşime girdiğinde önemlidir.

Membran etkileşimlerinin niteliği, hücreler arasındaki tam sitoplazmik köprülerden, birkaç angstrom kadar küçük veya birkaç mikrometre kadar küçük bir temas alanını içerebilen lokalize membran bağlantı bölgelerine kadar değişebilir. Asıl temasın yapısal doğası genellikle üç kategoriden birine girer; boşluk kavşakları, sıkı kavşaklar ve ayrı kavşaklar.

Elektron mikroskobu ile gözlemlendiğinde boşluk kavşakları çok katmanlı yapılar olarak görünür. Aralarında 20 ila 40 ° 'lik bir boşluk bırakarak birbirlerine çok yakın iki birim membran gibi görünmektedirler. Tüm boşluk bağlantısının toplam kalınlığı 170 ila 190 ° 'dir ve omurgalılarda ve omurgasızlarda bulunur. İskelet kası liflerinde veya kırmızı kan hücrelerinde bulunmazlar.

Sıkı kavşaklar sadece omurgalılarda bulunur ve epitel hücreleri gibi hücrelerde bulunur. Bu kavşaklar, between membran arasında gerçek füzyonlar gibi görünmektedir ve 100 ila 140 ° C kalınlığındadır.

Ayrık kavşaklar sadece omurgasızlarda bulunmuştur. Diğer kavşak tiplerinden çok daha büyüktür ve iki hücre zarı arasında uzanan elektron yoğun çapraz köprüler ile karakterize edilir.