4 Ökaryotlarda Ekstra Nükleer Miras Örneği

Ökaryotlarda nükleer mirasın en önemli örnekleri şunlardır:

Birçok genetikçi farklı ökaryotlarda çeşitli nükleer miras vakalarını inceledi.

Resim İzniyle: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/DAPIMitoTracker488BPAE.jpg

1. Anne Kalıtım:

Bazı durumlarda, F1, F2 veya F3 soyunun belirli karakteristik fenotipik özelliklerinin, kendi genlerinin ifadesi olmadığı, daha çok anne-babanın ifadesi olduğu gözlenmiştir. Maternal genlerin bu tür fenotipik ifadeleri (genotip) kısa ömürlü olabilir veya bireyin ömrü boyunca devam edebilir.

Progendeki maternal etkileri üreten maddelerin, oogenez sırasında üretilen ve infertil yumurtaların inaktif protein kaplı formunda gübre olmayan yumurtaların ooplazmasında bulunan maternal genlerin transkripsiyonel ürünleri (yani, mRNA, rRNA ve tRNA) olduğu bulunmuştur. ve geç translasyon yapan mRNA molekülleri (informozomlar) veya inaktive edilmiş rRNA ve tRNA.

Bu maternal genlerin transkripsiyonel ürünleri, erken transparan ve patlamada fenotipik etkilerini; Zigotun maternal ve babal genleri, DNA'nın mitotik replikasyonu veya replikasyonu ile meşgul kalmaktadır. Henüz anlaşılmayan maternal etkinin başka nedenleri olabilir. Anne kalıtım Limnaea'da (bir salyangoz) incelenmiştir.

Limnaea'da kabuk kıvrılması. Salyangozlarda (gastropodlar), kabuk spiral olarak sarılır. Çoğu durumda, kabuğun sarma yönü, kabuğun tepesinden bakıldığında saat yönündedir. Bu sarmal tipine dekstral denir. Bununla birlikte, bazı salyangozlarda kabuğun sarılması saat yönünün tersine veya sinistral olabilir. Her iki bobin tipi de, biri dekstral bölünme, diğeri de sinistral bölünme olmak üzere iki farklı genetik kontrollü bölünme türü tarafından üretilir (Şekil 47.1).

Tüm bireylerin sinistral olduğu bazı gastropod türleri vardır, ancak asıl ilgi sinistral bireylerin normal dekstral hayvan popülasyonu arasında bir mutasyon olarak gerçekleştiği bir türe bağlanır. Böyle bir mutant, tatlı su salyangozu Limnaea peregra'da keşfedilmiştir (A. Sturtevant, 1923).

Dekstral ve sinistral salyangozların üremesi ve çapraz üremesi, iki form arasındaki farkın, bir çift allelomorfik gen, sistralite geninin resesif (S) ve normal dekstral sarmalının dominant (S + ) genine bağlı olduğunu göstermiştir. . İki gen Mendel yasalarına göre miras alınır, ancak herhangi bir gen kombinasyonunun etkisi sadece belirli bir genotipin bulunduğundan sonraki nesillerde görülebilir.

Homozigot bir sinistral bireyin (SS) yumurtaları bir dekstral bireyin (S + S + ) spermleri tarafından döllenir, yumurtalar sinistral olarak ayrılır ve bu F'nin tüm salyangozları kabuğun sinistral bir şekilde sarıldığını gösterir. Bu nedenle, Ferm nesnesinin genotipi S + S olmasına rağmen, sperm geni (S + ) kendiliğinden tezahür etmez.

Eğer bu tür F1 sinistral bireylerden ikinci bir nesil (F2) üretilirse, normal Mendel kalıtımında beklendiği gibi ayrışma göstermek yerine, bunların tümü dekstraldir. Aslında, f2 neslinde, genler söz konusu olduğunda, ayrılma gerçekleşir, ancak yeni genie kombinasyonları kendilerini göstermez, çünkü sargı annenin genotipiyle belirlenir.

F1 annesinin genotipi S + S'dir, dekstralite için gen egemendir ve ikinci neslin sadece dekstral sarılmasından sorumludur. Sadece F3 neslinde, 3: 1 oranında ayrılma görülür, çünkü F2 neslinin bireyleri genotiplere sahipti; –SS + S + ; 2 S + S, 1 SS, bunların 1 / 4'ü, ortalama olarak sinistral bireylere gelişen yumurtalar üretmektedir (Şekil 47.2).

Bir homozigos dekstral bireyin yumurtalarının (S + S + ) bir sinistral bireyin (SS) spermleri tarafından döllenmesi olan karşılıklı bir haç sonuçlarının biraz farklı bir tipe yol açacağını anlamak kolaydır. soyağacı: F, jenerasyon dekstral (genotip S + S ile) ve F2 jenerasyonu yine tüm dekstral (1S + S + : 2S + S: ISS genotipik oranıyla) olacaktır. F3 kuşağı, ilk incelenen çaprazdaki gibi, kuluçka arasında ayrışma gösterecektir.

Bütün durum, bölünme tipinin (sinistral veya dekstral), oosit çekirdeğinin olgunlaşma bölümünden önce kurulan yumurtanın organizasyonuna bağlı olduğu fark edilirse netleşir. Bu nedenle, bölünme tipi, ana ebeveynin genotipinin etkisi altındadır.

Bu organizasyon kurulduktan sonra sperm yumurtaya girer. Son olarak, kabuğun sarılma yönü, zigotun birinci bölünmesinin mitotik milinin oryantasyonuna bağlıdır. Mil yumurta hücresinin ortanca çizgisinin soluna doğru yatırıldığında, sinistral patern gelişir; tersine, mitotik mil hücrenin ortanca çizgisinin sağına doğru eğilirse, dekstral düzen gelişir. Böylece iş mili oryantasyonu, oogenez sırasında ve döllenmeden önce oluşan ooplazmanın organizasyonu tarafından kontrol edilir.

2. Hücresel Organellerin Ekstra-Nükleer Mirası:

Kloroplastlar ve mitokondri ve kendi DNA ve protein sentezleme cihazlarını içeren organeller. Kökenleri ile ilgili geniş çapta tutulan bir teori, bir zamanlar bulaşıcı endosimbiyotik prokaryotlar olduklarını, konakçının gen ürünlerine otonom şekilde işlev yapamayacakları gibi bir bağımlılık geliştirdiğini ileri sürüyor.

Bu teori, bu organellerin genetik bileşenlerinin genellikle prokaryotlarda bulunanlara benzer olduğu gerçeğiyle desteklenmiştir. Örneğin, belirli alglerin ve Euglena'nın kloroplastları, 70S tipi küçük ribozomlar ve "çıplak" kromozomlar veya dairesel olan DNA içerir.

Protein sentezi, prokaryotik protein sentezi gibi amino asit N-formil Metiyonin ile başlar ve DNA'ya bağımlı RNA polimerazı inhibitör rifampisine duyarlıdır. Kloroplastların ve mitokondrinin genetik materyalleri, neredeyse sadece yumurta yoluyla yavrulara bulaşacaktır. Kloroplast ve mitokondriya bağlı anne kalıtım aşağıdaki örnekler ile iyi açıklanmıştır:

(a) Alacalı dört 'o' saatli tesiste kloroplast kalıtımı.

Bitkilerde plastitler tarafından rengin sitoplazmik veya fazla nükleer mirası, her şeyden önce 1908'de C. Correns tarafından saat dört tesisinde Mirabilis Jalapa'da tarif edilmiştir. Diğer yüksek bitkilerin aksine, Mirabilis üç tür yaprak ve kısım içerir: (1) Tam yeşil yapraklar veya kloroplast içeren dallar, (2) Beyaz (soluk) yapraklar ve kloroplast içermeyen dallar, (3) Beyaz lökoplast içeren alacalı dallar (soluk) alanlar ve yeşil lekelerdeki kloroplast (Şekil 47.3).

Çünkü kloroplastın klorofil pigmenti gıdaların fotosentezi ile ilişkilidir ve lökoplastlar fotosentez yapmak için yetersizdir, bu nedenle bitkinin beyaz veya soluk kısımları yeşil kısımlardan beslenerek hayatta kalır.

Correns, yeşil dallardaki çiçeklerin, polen ebeveyinin genotip ve fenotipine bakılmaksızın, sadece yeşil sakız ürettiğini ve benzer şekilde, polen ebeveyinin genotip ve fenotipine bakılmaksızın, beyaz veya soluk dallardan elde edilen çiçekleri sadece beyaz veya soluk fide ürettiğini bildirdi.

Beyaz veya soluk tohumlardan gelişen bitkiler, klorofil içermedikleri ve fotosentez yapamadıkları için ölürler. Correns ayrıca, alacalı dallardan gelen çiçeklerin, yeşil, beyaz (soluk) ve çok çeşitli oranlarda alacalı bitkilerin karışık soylarını verdiğini bildirmiştir (Şekil 47.4). Bu sonuçlar Tablo 47.1'de özetlenmiştir.

Alacalı dallardan bulaşmanın düzensizliği, plastidlerin sitoplazmik genleri (plazma genleri) dikkate alınarak anlaşılabilir. Mirabilis'teki oogenez sırasında yumurta üzerine yapılan bir çalışma, ooplazmanın, diğer bitki hücrelerinin sitoplazması gibi plastidleri içerdiğini ortaya koymaktadır.

Yumurta hücresi yeşil bitki dokularından elde edilirse, ooplazması renkli plastitler içerecektir; beyaz bitki dokularından türetilmişse, ooplazması beyaz plastitler içerecektir; alacalı dokulardan türetildiği takdirde, sitoplazması sadece renkli plastitler, sadece beyaz plastitler veya renkli ve beyaz plastidlerin bir karışımını içerebilir. Bununla birlikte, polenogenezin bir incelemesi, polenin, çoğu durumda plastidlerden yoksun olan çok az sitoplazma içerdiğini ortaya koymaktadır. Plastidler olmadan, polen yavruların fenotipinin bu yönünü etkileyemez.

Mitotik ayrışma:

Mirabilis Jalapa'nın alacalı dalları üç çeşit yumurta üretir: bazıları sadece beyaz kloroplastlar, bazıları sadece yeşil kloroplastlar, bazıları ise her iki kloroplast içerir. Takip eden mitotik bölünmelerde, kloroplast tiplerini saf hücre hatlarına ayıran bir çeşit sitoplazmik segregasyon meydana gelir ve böylece soy bireyde alacalı fenotip üretilir.

Bu sıralama süreci bunun “mitotik ayrımcılık” olarak tanımlanabilir, bunun saf bir nükleer fenomendir. Mitotik segregasyonda organel genotipinin hem segregasyonu hem de rekombinasyonu gerçekleştiğinden, sitoplazmik segregasyon ve rekombinasyon olarak adlandırılır (kısaltması CSAR'dır).

(b) Mısırın iojap geni tarafından maternal kalıtım:

Daha yüksek bitkilerden bir başka örnek de plastid bütünlüğünü kontrol eden plastid genlerinin varlığını göstermektedir. Mısır bitkisinde iojap (ij) adı verilen bir gen M. Rhoades (1946) tarafından nükleer kromozomlara eşlenmiştir. 7. İj için homozigot olan bitkiler, yenilebilir beyaz fidelerdir veya fenotip çizgili olarak bilinen karakteristik beyaz bir şeritle alacalıdır.

Alacalı bitkiler bir haçta dişiler olarak görev yaptığında, ebeveynin nükleer genotipine bakılmaksızın yeşil, beyaz ve şeritli nesiller ortaya çıkar. Bu nedenle, eğer polen, Şekil 47.5 b'deki gibi normal bir yeşil Ij / Ij bitkisinden kaynaklanıyorsa, ortaya çıkan soy, Ij / ij heterozigotları olacaktır, fakat birçoğu anormal plastid pigmentasyonu sergileyecektir: “normal” Ij geninin varlığı, hiçbir iyileştiriciye sahip değildir. Efekt. Karşılıklı Ij / Ij dişinde X ij / ij dişi haç (Şek. 47.5). Öte yandan, Ij / ij soylarının hepsi normalde pigmentlidir.

Böylece iojap özelliği, bir ij / ij tesisinde kurulduktan sonra klasik maternal kalıtım sergiler. Dahası, bir kez kurulduktan sonra, F1 Ij / ij alacalı kadınları Ij / Ij normal erkeklere geçerek gösterilebileceği gibi, ij geninden bağımsız hale gelir. Şekil (47.5c) 'de gösterildiği gibi, şeritli ve beyaz bitkilerin bir kısmı şimdi bir Ij / Ij genotipine sahip olmasına rağmen, yeşil, şeritli ve beyaz soyların bir karışımı tekrar ortaya çıkar. Böylece, bir kez kurulan iojap özelliği kalıcıdır.

Tablo 47.1. Alacalı dört bitkide kloroplast kalıtım:

Erkek ebeveyni menşe dalı Kadın ebeveyni menşe dalı döl
Yeşil Yeşil Yeşil
Soluk veya beyaz Soluk veya beyaz
rengârenk Yeşil, soluk veya beyaz
rengârenk
Soluk veya beyaz Yeşil Yeşil
Soluk veya beyaz Soluk veya beyaz
rengârenk Yeşil, soluk veya beyaz
rengârenk
rengârenk Yeşil Yeşil
Soluk veya beyaz Soluk veya beyaz
rengârenk Yeşil, soluk veya beyaz
rengârenk

Ijap fenomeni iki hipotez ile açıklanmıştır. Bir hipotez, ij / ij genetik yapısının, kloroplast genomunda, anormal plastidlerin hatlarının üretilmesine neden olan sık mutasyonlara yol açabileceğini veya izin verebileceğini gösterir. Bir başka hipotez, kloroplast mutasyonları dışındaki bazı sitoplazmik elementlerin, ij / ij hücrelerinde ortaya çıktığını veya kaldığını, daha sonra bu "duyarlı" veya "izin veren" genotipin yokluğunda miras aldığını ve kloroplastların ağartılmasının ortaya çıktığını göstermektedir.

Bu tip maternal kalıtım kloroplastların plazma genleri tarafından da arpa, Oenothera sp., Pilav, vs. gibi daha birçok yüksek bitkide incelenmiştir.

(c) Mitokondri tarafından ekstra nükleer miras:

Mayalarda yapılan mitokondri genetiği üzerine yapılan en önemli çalışma, Petite mutantlarının B. Ephrussi (1953) tarafından keşfedilmesiyle başlamıştır. Daha sonra, bitkiler ve hayvanlar dahil olmak üzere birçok organizmada mt DNA çalışılmıştır.

(i) Mayadaki minyon. Maya:

Saccharomyces cerevisiae, tek hücreli Ascomycetes mantarlarıdır. Yaşam döngüsünde diploid ve haploid erişkin, alternatif olarak aseksüel meiosporlar, asosporlar olarak adlandırılır, ikincisi ise izogametler tarafından üretilir. Mayadaki küçük mutantlar, glikoz gibi karbon kaynağı üzerinde yetişemez ve glikoz gibi şekerler üzerinde büyüdüğünde daha küçük koloniler ("küçükler") üretir.

Bu fark sadece bu maya kültürleri oksijen içeren bir ortamda tutulduğunda gözlemlenebildiğinden; bu nedenle, minyon mutantların, kusurlu bir aerobik solunum mekanizmasına sahip olduğu sonucuna varılmıştır. Başka bir deyişle, daha az verimli fermantasyon işleminden faydalanan minyonun yavaş büyümesi, maya hücrelerine bağlanabilir.

Bu petitler, granit adı verilen vahşi tipten farklıdır ve (i) aerobik yolakların (siyanür gibi) inhibitörlerine karşı duyarsızlıkları, (ii) a, 3, b sitokromlarının yokluğu ve mitokondriyal solunumdaki bir dizi başka değişiklik olmamasıyla karakterize edilir. enzimler; (iii) tamamlanmamış mitokondri gelişimi; ve (iv) minyon mitokondrinin boyanabilirliği eksikliği.

Petite mutantları ayrı olabilir, yani Mendelian ayrışmasını takip eder ve bu nedenle muhtemelen kromozomal genler tarafından kontrol edilir. Bunlar ayrıca bitkisel olabilir, yani birleşik veya ekstra kromozomal olabilir. Minyon karakterinin genetik temeli, minyonlarda bulunmayan veya kusurlu olabilen sitoplazmik bir faktör ρ + (rho) 'dur.

Bu nedenle, bitkisel bir petite tamamen p + içermeyen nötr (ρ °) olabilir veya ρ + arızalı olan bastırıcı (ρ - ) olabilir. Nötr petitler iletilmezken, baskıcı petitler vejetatif diploid soyun bir kısmına iletilir. Çeşitli maya suşlarında, bastırılabilirlik yüzde 1-99 petite arasında değişir.

Aşağıdaki iki delil, ρ + 'nın mitokondriyal DNA (mt DNA) ile ilişkisini önermiştir; (1) Yüzde 100 verimlilikle minyon mutasyonlara neden olan Ethidium bromid, hücrelerin uzun süre maruz kalmasından sonra mt DNA'nın bozulmasına neden olur. Aslında, mt DNA'da bulunmayan tarafsız petites tespit edildi. (2) Supressive petites, baz kompozisyonunda vahşi mt DNA'ya göre büyük ölçüde değiştirilen mt DNA içerir.

(ii) Neurospora'nın Poky türü:

Mantarlarda, Neurospora crassa, bir miktar mitokondri mutasyonunu dişi ebeveyn tarafından miras kalır. Bunların en iyi çalışılanları, ilk olarak Mitchell ve Mitchell (1952) tarafından izole edilen N. crassa'nın buğulu türüdür. Poky bir mutant, Neurospora'nın vahşi tip suşundan, aşağıdaki yönlerden farklılık gösterir: (1) yavaş büyür; (2) maternal kalıtım gösterir ve (3) anormal sitokromlara sahiptir. Üç sitokromdan - a, b ve c türleri vahşi tipte bulunur, cyt a ve cy b yoktur ve ct coklu mutantta fazladır. Karşılıklı çarpılarda, poky karakteri maternal kalıtım gösterir:

Poky (dişi) × vahşi tip (erkek) → hepsi poky

Yabani tip (dişi) × poky (erkek) → bütün vahşi tip

Bununla birlikte, 1: 1 Mendel ayrımı gösteren başka marker nükleer genler (ad + / ad - ) vardır. Aşağıdaki kanıtlar, poky özelliğinin mitokondriyal DNA'da bulunabileceğini öne sürdü: (i) yavaş büyüme ATP enerjisinin yetersizliğinden kaynaklanıyor olabilir ve bu enerjinin kaynağı mitokondridir; (ii) Poky türündeki sitokromlar, nitelik ve nicelik bakımından vahşi tipte olanlardan farklıdır ve bu sitokromlar mitokondride bulunur.

(iii) Bitkilerde erkek kısırlığı:

Bitkilerde, erkek kısırlığının fenotipinin ya nükleer genler ya da plazma genleri (sitoplazma) ya da her ikisi tarafından kontrol edildiği bulunmuştur. Bu nedenle, bitkilerin erkek kısırlığının özelliği aşağıdaki üç yöntemle kontrol edilir:

(a) Genetik erkek kısırlığı:

Bu tür erkek kısırlıklarında kısırlık, doğurganlığa yatkın olan tek bir nükleer gen tarafından kontrol edilir, böylece F1 soyu verimli olur ve F2 neslinde, verimli ve steril bireyler tipik 3: 1'de ayrılır. oran (Şekil 47.6).

(b) Sitoplazmik erkek kısırlığı (CMS):

Mısır ve diğer birçok bitkide, erkek kısırlığının sitoplazmik kontrolü bilinmektedir. Bu gibi durumlarda, eğer kadın ebeveyn erkek steril ise (erkek sterilite için plazgeni olan), F1 soyu her zaman erkek steril olacaktır, çünkü sitoplazma çoğunlukla erkek steril kadın ebeveynden elde edilen yumurtadan türetilir (Şekil 47.7). ).

(c) Sitoplazmik genetik erkek kısırlığı:

Bazı bitkilerde, erkek kısırlığı tamamen sitoplazma ile kontrol edilse de, ancak çekirdekte mevcutsa bir restorasyon geni doğurganlığı geri kazanacaktır. Örneğin, eğer dişi ebeveyn erkek steril ise (erkek sterilitesinin plazgeni nedeniyle), erkek ebeveynin nükleer genotipi, F1 soyunun fenotipini belirleyecektir. Bu nedenle, eğer erkek steril dişi ebeveyn, restoratör geninin resesif nükleer genotip rr'sini içeriyorsa ve erkek ebeveyn RR ise, homozigos baskın restoratör genlerine sahiptir.

F1 soyları erkek fertil Rr olacaktır. Bununla birlikte, eğer erkek ebeveyn erkek fertil rr ise, F1 soy erkek steril rr olacaktır. Eğer F1 erkek fertil heterozigot (Rr), erkek fertil rr erkek ile test çaprazı ise, yüzde 50 erkek fertil ve yüzde 50 erkek steril olan bir soy elde edilecektir (Şekil 47.8).

Zira, mısırda erkek kısırlığının ifadesi, nükleer ve ekstra kromozomal genler arasındaki etkileşime bağlıdır. Erkek steril çizgiler, yalnızca çapraz tozlaşmadan sonra tohum taşıyabilir. Bu nedenle hibrit tohum yetiştirmede, özellikle de büyük ölçekte faydalıdırlar.

Daha sonra, mısırda aşağıdaki dört tip sitoplazma kabul edilmiştir: normal (N) sitoplazma ve üç tip erkek steril sitoplazma (T, C ve S). Bu sitoplazmada mitokondri üzerine yapılan son araştırmalar, sitoplazmik erkek kısırlığından sorumlu faktörlerin mitokondriyal DNA'da (mt DNA) bulunduğunu ve N, T, C ve S sitoplazmalarının mt DNA'sının farklı olduğunu ortaya koymuştur. C ve S tipi sitoplazmik erkek kısırlığı (CMS) nükleer depo genleri tarafından tersine çevrilebilir, ancak CMS-T olamaz.

3. Endosimbiyontların Ekstra Nükleer Mirası:

Bakteriler ve virüs partikülleri gibi bazı hücre içi parazitler, konak hücrelerle simbiyotik ilişkiyi korur. Kendiliğinden ürerler ve sitoplazmik kapanımlara benzerler. Bazen kendi kalıtımsal sürekliliği olan bulaşma gibi bir enfeksiyon sergilerler. Genellikle bu tür sembiyolar, Yunan alfabelerinin harfleri (sigma, kappa, mµ, vb.) İle kodlanır. Çeşitli enfektif simbiyotik türleri aşağıdaki gibidir:

(i) Drosophila L. Heritier ve Teissier'deki Sigma virüsü, belirli bir Drosophila melanogaster suşunun, vahşi tip suşun kalıcı hasar olmadan uzun süre saf C02'ye maruz kalması nedeniyle karbondioksite karşı yüksek derecede hassasiyet gösterdiğini tespit etti. hassas gerginlik, düşük konsantrasyonlara kısa süre maruz kalsa bile hızlı bir şekilde koordine olmaz.

Bu özellik (ekstra duyarlılık) öncelikle anne babadan iletilir, ancak münhasıran değil. Testler, CO2 hassasiyetinin, CO 2 duyarlıları Drosophila'nın sitoplazmasında bulunan sigma adı verilen bulaşıcı bir DNA virüsüne bağlı olduğunu açıklamıştır. Bu enfektif partiküller normal olarak yumurtanın daha büyük miktarda sitoplazması ile, ancak bazen de spermler yoluyla iletilir. Karbondioksit hassasiyeti normal sineklerde bile CO2'ye duyarlı sineklerden sigma partiküllerinin hücre içermeyen ekstraktlarının enjekte edilmesiyle indüklenebilir.

(ii) Dirofila'da Spirochaetler ve anne cinsiyet oranı:

Birçok Drosophila türünün dişileri, genellikle SR olarak bilinen spirochaete bactcria popülasyonunu barındırabilir. SR spiroketleri konağın yumurtalarını enfekte ettiğinde ve bu yumurtalar döllendiğinde, hemen hemen tüm XY zigotları embroyonik gelişimde erken öldürülür ve XX zigotları hayatta kalır.

Bu nedenle, spirochaete dişinin bir endosymbiontı olarak kabul edilebilir, ancak erkek Drosophila'ya ait değildir ve dişindeki varlığı, soyunun sadece veya neredeyse tamamen kadın olduğu maternal cinsiyet oranı olarak adlandırılan duruma yol açar.

SR spirochaete, bulaşıcıdır, çünkü kadın taşıyıcıların hemoliminden izole edildiğinde ve normal kadınlara sokulduğunda, ikinci taşıyıcılar haline gelir. Dişi genotipinin tutulmalarına neden izin verdiğini ve tersine, XY hücrelerinin neden varlıklarına karşı duyarlı olduklarını henüz bilmiyoruz. K. Oishi ve D. Poulson (1970), dişi Drosophila'nın bu endosymbiont spirokalatlarında DNA içeren virüsler olduğunu bildirmiştir.

(iii) Kappa parçacıkları:

1938'de TM Sonneborn, ortak siliat protozoanın bazı ırklarının (“katiller” veya katil suşu olarak bilinir) Paramecium Aurelia'nın “hassas” olarak adlandırılan diğer kişilere öldürücü olan zehirli bir madde ürettiğini bildirdi. Paramecin suda çözünür, yayılabilirdir ve kappa olarak adlandırılan sitoplazmik olarak yerleştirilmiş parçacıklara bağlı olarak üretilmesine bağlıdır.

Elektron mikroskobik gözlemleri, kappa partiküllerinin yaklaşık 0.4 u uzunluğunda simbiyotik bakteri, Caedobacter taeniospiralis; Katil türünün kappa bakterilerinin yüzde 20'si “R gövdesi” içeren bir kırılgan protein içerir ve “Brights” olarak adlandırılır. Paramecin toksik viral protein sentezini kontrol eden bir virüs bulaşmış.

Bir katil Paramecium, yüzlerce (örneğin, 400) kappa taneciği içerebilir. Katmeci Paramecium'da kappa partiküllerinin varlığı, bunların korunmasına ve kopyalanması için kromozomal dominant gen K'ya kopyalanmasına bağlıdır. Nükleer genotip kk'li Paramecia, kappa partiküllerini barındıramaz.

KK veya (K + ) genotipine sahip bir katil türünün bir Paramecium'u, katil olmayan bir türün Paramecium'uyla birleşince, genotip kk, eksonjugantların tümü Kk gents için heterozigoldur (Şekil 47.9). Kk genotipi, her iki eşlenmenin de katil olması gerektiğini ileri sürer. Ancak bu durum böyle değil.

Konjugasyon normal ise, yani sadece kısa bir süre sürer ve ikisi arasında hem katiller hem de katiller olmayan (hassas) sitoplazma değişimi olmaz. Bununla birlikte, nadir veya uzun süreli konjugasyon (yani uzun süre devam eder), hem konjugantın hem de sonuçta ortaya çıkan katillerin sitoplazmasının karışmasına izin verir. Katil özelliği sadece KK genotipli öldürücü suşta stabildir ve kk genotipli hassas suşta uygundur.

(iv) mµ parçacığı:

Eş katil olarak bilinen başka bir katil özelliği, 1952'de RW Siegel tarafından Paramecium'da rapor edilmiştir. Eş katil özelliği, bir sitoplazmik mu partikülü tarafından verilir ve bir mü partikülü olan bir Paramecium, eşi olmayan bir Paramecium ile konjüge edildiğinde, eş katili olarak adlandırılır. Herhangi bir mµ partikülüne mate duyarlı denir, daha sonra ikincisini öldürür.

Mµ partikülleri, sadece mikronükleği, iki çift bağlanmamış kromozomal genin (M1 ve M2) herhangi birinin en az bir dominant genini içeren hücrelerde bulunur. Mµ partikülleri, DNA, RNA ve diğer maddelerden oluşur ve simbiyotiktir.

(v) Farelerde süt faktörü:

Bittner, bazı fare soylarının dişilerinin, meme kanserine aşırı duyarlı olduğunu ve bu özelliğin maternal olarak bulaşan özellik olarak bulunduğunu keşfetti. Bunlar ve düşük kanserli insidansı olan hayvanlar arasındaki karşılıklı geçişlerin sonucu, kadın ebeveynin özelliklerine bağlıdır.

Düşük insidanslı bir gencin farelerine duyarlı bakıcı anneler tarafından bakıma girmesine izin verildiğinde, içinde yüksek oranda kanser ortaya çıkar. Görünüşe göre bu süte bulaşan bir enfektif madde vakası. Bu süt faktörü olarak adlandırılan ve birçok yönden bir virüs ile benzerlik gösterdiği ve tükrük ve semen tarafından da bulaşıcı olduğu keşfedilmiştir. Süt faktörünün varlığı da nükleer genlere bağlıdır.

4. Chlamydomonas reinhardi'deki Uniparental Miras:

Mantarlar gibi algler nadiren farklı cinsiyetlere sahiptir, ancak çiftleşme türleri vardır. Birçok alg ve fungal türde, bir lokustaki alleller tarafından belirlenen iki çiftleşme tipi vardır. Bir haç ancak ebeveynler farklı çiftleşme türlerinde olduğunda ortaya çıkabilir. Çiftleşme tipleri fiziksel olarak aynıdır fakat fizyolojik olarak farklıdır. Bu türlere heterotralik (kelimenin tam anlamıyla “farklı gövdeli”) denir. Chlamydomonas'ta çiftleşme tipi aleller mt + ve mt ~ olarak adlandırılır (Neurospora'da A ve a; mayada a ve α).

1954'te Bayan Ruth Sagar, kendine özgü bir kalıtım paterni olan Chlamydomonas'ın streptomisine duyarlı (sm-s) bir mutantını izole etti. Aşağıdaki çarpılarda, sm-r ve sm-s'ler sırasıyla sırasıyla streptomisin direncini ve streptomisin duyarlılığını gösterir ve mt çiftleşme tipi gendir:

mt + sm-r × mt - sm-s → tümü sm-r soyunun

mt + sm-s × mt - sm-r → tümü sm-s soyunun

Burada, karşılıklı çaprazlarda bir fark ortaya çıkar; tüm soy hücreleri, mt + ebeveyninin streptomisin fenotipini gösterir. Anne kalıtımında olduğu gibi, bu, eşitsiz miras durumudur. Aslında, Sagar şimdi bu benzetmeyi kullanan kadın olarak mt + eşleşme tipini ifade ediyor.

Ekstra-Nükleer Genomun Kullanımı:

1. Nükleer gende tek bir mutasyon nedeniyle toplam organel kaybını önler.

2. Bir sitoplazmik mutasyon rezervuarı sağlar.

3. Olumsuz çevresel koşullar altında faydalıdır.