Kromozomlar: Morfoloji, Yapı, Heteropiknoz ve Diğer Detaylar

Kromozomlar: morfoloji, yapı, heteropikoz, kromozom bantlaması ve kromozomun yapısı!

Kromozomlar ilk önce Hofmeister (1848) tarafından Tradescantia'nın polen ana hücrelerinde koyu lekeli cisimler şeklinde görüldü. Kromozom terimi (Gr: chrom = color; soma = body) Waldeyer (1888) tarafından bazik boyalara büyük afinitelerini göstermek için kullanılmıştır.

İşlevsel önemleri IV.S. Sutton (1900), mayoz sırasında kromozomların ayrılması ile gametoenez sırasında kalıtsal faktörlerin iletimi arasındaki paralelliğin izini sürdüğünde. Kromozomların morfolojisi üzerine genel derlemeler Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) ve Kaufmann (1948) tarafından yayınlanmıştır.

Kromozomlar hücrenin en önemli bileşenleridir, özellikle mitoz ve mayozda belirgindirler. Varlıkları, 1888'de Waldeyer tarafından “kromozom” olarak adlandırılmadan çok önce kanıtlandı.

Bir kromozom, özel organizasyon, bireysellik ve işleve sahip bir nükleer bileşen olarak düşünülebilir. Ardışık hücre bölünmeleri ile morfolojik ve fizyolojik özelliklerini koruyarak kendini üreme yeteneğine sahiptir.

Morfoloji:

Kromozomun morfolojisi en iyi yoğuşan veya tükürük olan, belirli organeller halinde mevcut olduklarında, mitozun metafaz veya anafazındaki en iyi çalışmalar olabilir.

Numara :

Belirli bir türdeki kromozomların sayısı genellikle, somatik hücrelerinde diploid (2n) kromozom sayısını ve cinsiyet hücrelerinde (sperm ve ova) haploid (gametik veya azaltılmış) kromozom sayısını (n) içeren sabittir. Kromozom sayısı, farklı türler arasında bir ila birkaç yüz arasında değişkendir

Örneğin, Ascaris megalocephala'da 2, bazı protozoalarda (Aggreta), Hydraz vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26'da, bazı protozoalarda (Aggreta), 300'den fazla kromozom, Paramecium 30 ila 40'ta bulunur., Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 ve Homo sapiens (erkek) 46'dır.

Kromozom sayıları taksonomi için de faydalıdır. Anjiyopermlerde en sık haploid sayısı 12'dir ve bu grubun üyeleri 3 ila 16 arasındadır. Benzer şekilde, mantarlarda haploid sayısı 3 ila 8 arasındadır.

Primatlarda, bu haploid sayı 16 ila 30 arasındadır. Bu haploid, bir diploid hücrede iken gamet çekirdeğinde bulunan kromozom setidir, iki genom olacaktır. Diploid hücreler vücuttaki somatik hücrelerdir. Diploid hücreler, cinsel üremede haploid erkek ve dişi gametlerin birleşmesiyle diploid kromozom setini alır.

Boyut:

Kromozomlar, ortalama olarak 0.5 ila 30u uzunluğunda ve 0.2 ila Зu çapındadır. Nispi kromozom sayısı çekirdekte genellikle farklıdır, fakat bir zamanlar bir hücrenin tüm kromozomları aynı boyutta olabilir. Bitki hücreleri normalde hayvan hücrelerine göre daha büyük kromozomlara sahiptir.

Trillium metafazda 32µ uzunluğa ulaşabilen kromozomlara sahiptir. Monokotiledon bitkileri genellikle daha fazla sayıda kromozom içeren dikotiledondan daha büyük kromozomlara sahiptir. Hayvanlar arasında, çekirge, cırcır böcekleri, mantidler, yeniler ve semenderler büyük kromozomlara sahiptir.

Kromozomların boyutlarındaki değişiklik, bazı çevresel ajanlar tarafından tetiklenebilir:

1. Düşük sıcaklıkta bölünen hücreler, yüksek sıcaklıkta bölünenden daha kısa, daha kompakt kromozomlara sahiptir.

2. Kolşisin, mil oluşumunu ve hücre bölünmesini engelleyen bir alkaloiddir. Kromozomları kısaltma eğilimindedir.

3. Hızlı ve tekrarlanan bölünme daha küçük kromozomlara neden olma eğilimindedir. Hücre bölünme oranının her zamanki gibi kromatin materyali oluşumundan daha hızlı ilerlediği görülmektedir.

4. Bitkilerde, beslenme ortamındaki fosfat miktarı, kromozomların boyutu üzerinde belirgin bir etkiye sahiptir; yüksek konsantrasyon, fosfat eksikliği olan bitkilerden daha büyük kromozomlar verir. Fosfat, nükleik asit molekülünün ayrılmaz bir parçası olduğundan, kromozomdaki nükleik asit miktarının, boyutta değişiklikler verecek şekilde değiştirilebileceği görülmektedir.

Şekil:

Kromozomların şekli sürekli hücre büyümesi ve hücre bölünmesi sürecinde fazdan faza değişebilir. Hücrenin dinlenme fazında veya faz arası fazında, kromozomlar ince, sargılı, elastik ve kasılmalı, iplik benzeri boyanabilir yapılar, kromatin iplikleri şeklinde meydana gelir.

Metafaz ve anafazda, kromozomlar kalınlaşır ve filamentli hale gelir. Her kromozom, uzunlukları boyunca merkez veya kinetochore olarak bilinen açık bir bölge içerir. Merkez, kromozomları iki bölüme ayırır, her bölüme kromozom kolu denir.

Centromere'nin konumu, kromozomdan kromozom arasında değişir ve daha sonra aşağıdakiler için farklı şekiller sunar:

1. Telosentrik :

Proksimal ucunda centromere sahip olan çubuk benzeri kromozomlar, telosentrik kromozomlar olarak bilinir.

2. Akrosantrik :

Akrosantrik kromozomlar J şeklindedir ancak bunlar bir ucunda merkeze sahiptir ve bu nedenle çok kısa bir kol ve son derece uzun bir kol verir. Çekirgeler (Acrididae) akrosantrik kromozomlara sahiptir.

3. Alt-metasentrik :

Alt-metasentrik kromozomlar L şeklindedir. Bunlarda, centromere, kromozomun merkezine yakın veya orta kısmında meydana gelir ve böylece iki eşit olmayan kol oluşturur.

4. Metacentric :

Metacentric kromozomları V şeklindedir ve bu kromozomlarda centromere merkezde meydana gelir ve iki eşit kol oluşturur. Amfibiler, metasentrik kromozomlara sahiptir.

Kromozomun Yapısı:

Daha önce hafif mikroskobik açıklamalarda kromozomun veya kromatid'in matris içinde yer alan kromonema adı verilen sarmal bir iplikten oluştuğu düşünülmüştü. Kromozomun membranöz bir zar ile örtülmesi gerekiyordu.

Elektron mikroskobik çalışmalar daha sonra kromozomu çevreleyen kesin bir membranöz zerre olmadığını göstermiştir. Kromozomda bulunan diğer yapılar, kromatitler, santromer, ikincil daralmalar, nükleolar düzenleyiciler, telomerler ve aşağıdaki başlıklar altında verilen uyduları içerir:

Kromatitler :

Metafaz sırasında, bir kromozomun, kromozom matrisinde iç içe geçmiş olan kromatitler adı verilen iki ipliğe sahip olduğu görülmektedir. Bu iki kromatid, kromozomun daraldığı bölgede uzunlukları boyunca bir noktada bir arada tutulur.

Bu kromatitler, metafazda gerçekten spiral olarak kıvrılan kromonematadır (sing., Chromonema). Sarmal lif ilk olarak Baranetzky tarafından, 1880'de Tradescantia'nın polen anne hücrelerinde gözlendi ve 1912'de Vejdovsky tarafından kromonema olarak adlandırıldı.

Kromonema, türlere bağlı olarak 2, 4 veya daha fazla fibrilden oluşabilir. Kromonemadaki bu fibril sayısı farklı fazlara bağlı olabilir, çünkü bir fazda bir fibril ve diğer faz iki veya dört fibril içerebilir. Kromonemadaki bu fibriller birbirleriyle sarılırlar.

Bobinler iki tiptedir:

1. Paranemik bobinler :

Kromonemal fibriller birbirlerinden kolayca ayrılabilir olduğunda, bu bobinlere paranemik bobinler denir.

2. Plektonemik bobinler:

Burada kromonemal fibriller birbirine çok yakındır ve kolayca ayrılamazlar. Bu tür bobinlere plektonemik bobinler denir. Hücre bölünmesi sırasında kromonemal fibrillerin sarılma derecesi, kromozomun uzunluğuna bağlıdır.

Üç çeşit bobin vardır:

(i) Kromonema'nın ana bobinleri 10-30 gyre sahiptir.

(ii) Küçük kromonema bobinleri, ana bobinlere diktir ve mayotik kromozomlarda gözlendiği gibi çok sayıda döner cihaza sahiptir. Bu aşamada henüz bölünme gerçekleşmediyse, tek bir kromonema olacak, daha önce gerçekleşmişse iki kromonemata olacaktır.

(iii) Standart veya somatik bobinler, chromonemata'nın, heliotik yapılara sahip olduğu, mayotik kromozomun ana bobinlerini andıran mitozun kromonemalarında bulunur.

Chromomeres:

Mitotik ve mayotik profazın ince kromozomlarının kromonemalarının, alternatif kalın ve ince bölgeler içerdiği ve bu sayede çeşitli boncukların bir ipte meydana geldiği bir kolyenin görünümünü verdiği bulunmuştur.

Kromonema'nın kalın veya boncuk benzeri yapıları, kromomerler olarak bilinir ve kromomerler arasındaki ince bölgeler, kromozomerler olarak adlandırılır. Kromonemadaki kromomerlerin pozisyonunun verilen bir kromozom için sabit olduğu bulunmuştur.

Sitologlar, kromomerlerle ilgili çeşitli yorumlar yapmışlardır. Bazıları kromomerleri yoğunlaştırılmış nükleo-protein materyali olarak kabul ederken, diğerleri, kromomerlerin süper empoze edilmiş bobinlerin bölgeleri olduğunu iddia etmiştir.

Daha sonra görüş elektron mikroskobik gözlemleriyle doğrulandı. Uzun süredir çoğu genetikçi bu kromomerleri genler, yani kalıtım birimleri olarak görüyordu.

Centromere :

Kromozomun vazgeçilmez bir parçasıdır ve metafazdaki birincil daralmayı oluşturur. Centromeres olmadan kromozomlar kendilerini metafaz plakası üzerinde düzgün şekilde yönlendiremezler. Centromeres sabit bir pozisyonda yer aldığından, centromeres kromozomların şeklinden sorumludur.

Böylece, kromozomların şekli, kromozomların kollarının buluşma noktasında bulunan primer daralma ile belirlenir. Birincil daralma içerisinde, küçük bir granül veya küre içeren açık bir bölge vardır. Bu açık bölge centromere (Gr. Meros, part) veya kinetochore veya kinetomere olarak bilinir.

Fonksiyonu hareket anlamındadır. Mildeki kromozomal liflerin oluşumundan sorumludur. Centromere yapısı ovaldir, boyanmaz, mısırda olduğu gibi büyük bir çapa sahip veya Tradescantia'da olduğu gibi küçük granüller veya küreler gibi olabilir.

Centromere'de, kromomer ve iğ fiberleri olarak adlandırılan bir veya daha fazla küçük granül veya küre olabilir. Genellikle, her bir kromozomun yalnızca bir santromeri vardır. Bu gibi durumlarda, kromozom monosentrik olarak adlandırılır. Ascaris megctlocephalus ve Hemiptera'da olduğu gibi iki tane dicentrik veya daha fazla policentrik veya dağınık bir santromere sahip olabilir.

Son araştırmalardan sonra, centromere'nin iki kopya halinde mevcut üç bölgeden oluştuğu bilinmektedir. Orta bölge, kromozomların mil ile ilişkisini korur. Aşağıda verilen diyagram, özel bir bölünme döngüsüne sahip bir bölge tarafından tutulan her metafaz kromozomunu oluşturan iki kardeş kromatidi göstermektedir.

Merkezin fonksiyonel olarak anafazın başlangıcında kromozomun uzunlamasına eksenine bölünmüş olduğu kabul edilir. Kutuplara doğru hareketi, iş miline yapışmasıyla yönetilir. Bazen, bölünmeler de, her bir kolun iki kromatidinin bağlı olduğu iki segment-santrometreyi oluşturan uzunlamasına eksene dik açıda meydana gelir.

İki koldan oluşan bu yapı, kromozom olarak bilinir; adı 1939'da Darlingtion tarafından önerildi. Mc. Clintock (1932), bu tür bir kırılmanın x-ışınları ile de mümkün olduğunu bildirmiştir. Bu gibi durumlarda, sentromerin her bir parçası işlevseldir.

Centromere'nin, bölümleri bölünme ve hareket halinde koordine edilen bir bileşik yapı olduğu da bilinmektedir. Sachrader (1936) ve Darlington (1939), santromere, teorik olarak olduğu kadar yapısal olarak da merkezcillerle homolog olarak kabul edilebileceğini öne sürdüler.

İkincil daraltma :

Birincil daralma veya merkeze ek olarak, kozomomun kolları bir veya daha fazla ikincil daralma gösterebilir (ikincil daraltma-II). Bunlar, bazı sitologlar, nükleolar düzenleyiciye ikincil yapı olarak da değinmelerine rağmen, nükleolar düzenleyicilerden (ikincil daraltma I olarak adlandırılmaktadır) farklıdır.

İkincil büzülme II'nin konumu, belirli bir kromozom için sabittir ve bu nedenle, kromozomların tanımlanması için faydalıdır. İkincil daralmaların kırılma ve müteakip füzyon bölgelerini temsil ettiği öne sürülmüştür. İnsanlarda ikincil daralmalar II, kromozom 1, 10, 13, 16 ve Y Nucleolar Organizer'ın uzun kollarında bulunur (ikincil daraltma 1).

Nucleolar Organizer (İkincil Kısıtlama I):

Normalde her diploid kromozom setinde, iki homolog kromozom, nükleolar organizatörler olarak adlandırılan ek 'daralmalara sahiptir. Bunlar sözde çünkü nükleollerin oluşumu için gerekli.

Nükleolus, mitotik sonrası yeniden yapılanma aşamasında oluşur. Işık mikroskobu altında nükleolar düzenleyici, kromozomun bir ucuna yakın bir 'daralma' olarak görünür. Kromozomun nükleolar düzenleyicinin ötesindeki kısmı çok kısadır ve bir küre (uydu) gibi görünür. İnsanlarda kromozom 13, 14, 15, 21 22 ve Y nükleolar düzenleyicilere ve uyduya sahiptir. Uyduları taşıyan kromozomlar, SA T-kromozomları olarak adlandırılır.

SAT öneki 'Sinüs Asit Thymonucleionico' (tikolükleik asit veya DNA'sız) anlamına gelir, çünkü boyamadaki kromozom nükleolar düzenleyici bölgede DNA'nın nispi eksikliğini gösterir. Her diploid çekirdeğinde en az iki SAT kromozomu vardır.

Telomerler :

Bir kromozomun uçları, interstisyel kısımlardan farklı hareket eder. Bir uç veya telomer kendiliğinden veya endüksiyonla kırılırsa, genellikle hücre bölünmesinden yoksun olduğundan, hücre bölünmesinden sonra çekirdekten kaybedilir.

Kalan serbest kromozomun kırılmış ucu sabittir ve civardaki kromozomun başka bir kırık ucu ile birleşebilir. Bununla birlikte, kırık uç normal uçlu birime sahip olmayacaktır. Mayotik fazda telomerler bazen merkezcil bölgeye çekilir ve merkezcil yakınındaki nükleer membrana göç ettiği görülür. Bu davranış, Buket aşaması olarak tanımlanan şeyle sonuçlanır.

Kromozomun Marix'i :

Bazı sitologlar tarafından sanıldığı gibi, kromonemata bir pelikül ile sınırlanan kromatik matriks içine gömülüdür. Bununla birlikte, elektron mikroskobik çalışmalarından son zamanlarda yapılan gözlem pellicle'ın olmadığını gösterdi. Matris, karakteristik olarak Feulgen-pozitif olan kromozomun ana kütlesi olarak tanımlanmaz. Feulgen negatif rezidüel kromozomu geride bırakan enzimatik yollarla uzaklaştırılabilir.

Heteropycnosis:

Genel olarak mitozun çeşitli aşamalarında, belirli kromozomların veya kromozom parçalarının öyle olmadığı, ancak karyotipin geri kalanından daha yoğun olduğu gözlenmiştir. Bu heteropikozu ifade eder. Bu fenomen, hücre bölünmesi sırasında kromozomların topaklanmasına neden olur. Heteropikoz pozitif olabilir, bunu takiben aşırı yoğuşma veya negatif, yoğuşma altında veya yoğuşma olmadan gösterilebilir.

Ayrıca kromozomun belirli bir kısmının veya kromozomun tamamının, bütün fazlarda yoğuşma veya heteropikoz gösteremediği gözlemlenmiştir. Heteropikoz, heterokromatinin özelliği olduğundan, onu ökromatinden ayırmada yardımcı olur. Cinsiyet kromozomunda diğerleri daha fazla görülse de, daha yaygındır.

Euchromatin ve Heterochromatin :

Her ne kadar interfaz sırasında, kromozomların kromatini, ince linin iplikleri şeklinde yayılsa da, bazı bölgelerde, kromatin, heterokromatin bölgeleri veya heterokromatin olarak bilinir.

Heterokromatin iki tiptedir:

1. Fakültatif heterokromatin ve

2. Yapıcı heterokromatin.

1. Fakültatif heterokromatin :

Bu, çiftin bir kromozomunun kısmen veya tamamen heterokromatik hale geldiği, kromatinin etkisizleşmesinin geçici bir durumunu temsil eder. Örneğin, memelilerde dişi somatik hücrelerde bulunan iki X-kromozomundan biri heterokromatik hale gelir ve cinsiyet-kromatin veya Barr gövdesini oluşturur (Bar ve Bertram, 1944). Erkek somatik hücresinde sadece bir X kromozomu vardır ve ökromatik kalır (Barr gövdesi yok).

2. Yapıcı heterokromatin:

Bu tip heterokromatin daha kalıcı bir özellik sunar ve her iki çiftin kromozomlarında bulunur. Centromerik bölgelerde, telomerlerde, nükleolar düzenleyici bölgelerde veya kromozomların diğer bölgelerinde bantlar olarak bulunur. Bitkilerde ve hayvanlarda nükleoli ile yakından ilişkilidir.

Kromozom Bantlaması:

TC Hsu ve diğerleri (1969), farklı lekeli bant desenleri ve hafif lekeli gruplar arası belirginleşen kromozomların boyanması için yeni yöntemler ortaya koymuştur. Bu boyama yöntemleri, genel morfoloji aynı olsa bile, her bir kromozomun benzersiz şekilde tanımlanmasına izin verdiği için çok önemliydi. Şimdi nispeten benzer А-grubu kromozomları arasında ayrım yapılabilir. Örneğin, artık Denver sisteminin bir a-grubu kromozomu yerine I veya 2 veya 3 kromozom söyleyebiliriz.

Kromozom bantlama yöntemleri:

1. G-Banding :

En kullanışlı kromozom bantlama yöntemi G-bantlamadır. Bu teknik Hsu ve Arrighi tarafından geliştirilmiştir. Kromozomlar tükürükte inkübe edildiğinde Giemsa lekesi ile lekeli olduğu veya üre veya deterjanlarla işlendiği gözlenmiştir. G-bantları, S bakımından zengin protein olan bölgelerde ortaya çıkar. Giemsa lekeli hazırlıkları daha kalıcıdır ve sıradan mikroskop optik ve aydınlatma gerektirir.

2. Q-Bantlama :

Bu teknik Casperson tarafından geliştirilmiştir. Kromozomlar kinakrin hardalı ile boyandığında ve flüoresans mikroskobu ile gözlendiğinde, aden ve timin bakımından zengin kromozom bölgelerinin yoğun bir şekilde boyandığı gözlenmiştir.

Guanin-sitozin bölgeleri korunmasız kalır. Bu bölgelere Q-bantları denir. Bu boyamanın kusuru, lekelerin kısa bir süre sonra solması, ayrıca, bu bantları görmek için özel mikroskobik optikler ve ultraviyole ışıklandırmaya ihtiyaç duyulmasıdır.

3. C. Bantlama:

Bu teknik Pardue ve Gall tarafından geliştirilmiştir. Kromozomlar güçlü sodyum hidroksit ve ardından ılık tuzlu su ile muamele edilir ve daha sonra Giemsa boyası ile lekelenir. P-bantları özellikle centromere çevresinde ve yüksek oranda tekrarlayan yapıcı heterokromatinin substrat miktarlarını içeren diğer kromozomlarda belirgindir.

4. R. Banding:

Bu bantlar, kromozomlar yüksek sıcaklıkta bir tamponda inkübe edildiğinde ve Giemsa boyası ile lekelendiğinde ortaya çıkar. R-bantları, kükürt içermeyen proteinleri olan karom9ozomlardaki bölgelere karşılık gelir. Bunlar G gruplarının karşılığı.

Kromozom boyama bükme tekniği, silme, çoğaltma, inversiyon veya translokasyon gibi çeşitli kromozomal anormalliklerin bilinmesinde son derece faydalıdır. G-bantları ile bütün kromozomların veya kromozom parçalarının tanımlanmasındaki kesinliği araştırmacının tam olarak hangi kromozomların mevcut olduğunu ve hangi kromozom kısımlarının yapısal yeniden düzenlemeye tabi tutulduğunu bilmesini sağlar. Banding ayrıca ilgili türlerin karyotiplerini karşılaştırmak ve görünüşe göre evrimsel bir temeli olan farklılıkları tanımlamak için bir araç sağlar.

Kromozomun Ultra Yapısı:

Kromozomların ultra yapısı için iki görüş öne sürülmüştür:

(a) Çok markalı görünüm :

Bu, Ris (1966) tarafından önerilmiştir. Elektron mikroskobu ile kromozomun en küçük görünen birimi, kalınlığı 100 ° C olan fibrildir. Bu fibril, 25A ° 'lik bir boşlukla ve ilişkili protein ile ayrılmış iki DNA çift sarmal molekülü içerir.

Bir sonraki en büyük birim yarı kromatittir. Yarım kromatid dört 100 A ⁰ fibrilden oluşur, böylece 400 A ° kalınlığındadır ve DNA ve ilgili protein üzerinde sekiz çift sarmal içerir. 16 çift DNA sarmal molekülünden oluşan tam bir kromatitten iki yarı kromatid.

Kromozom iki kromatitten oluştuğundan, bu nedenle toplam heliks sayısı çoğaltmadan veya sentezlemeden önce 32 ve dimeter 1600 A ° kalınlığında olacaktır. Kopyalamadan sonra kromozomun 3200 A ° çapa sahip 64 çift sarmal DNA vardır. Fibril seviyesinin üzerindeki her bir birimdeki DNA sarmalının sayısı, türe göre değişir. Özetle, kromozom, en küçüğü tek bir nükleoprotein molekülü olan çok sayıda mikro fibrilden oluşur.

(b) Katlanmış-Fibril Modeli:

DuPraw (1965) bu modeli kromozanın ince yapısı için sundu. Bu modele göre, bir kromozom tek bir uzun DNA zincirinden ve fibril olarak adlandırılan proteini oluşturan proteinlerden oluşur. Fibril birçok kez katlanır ve düzensiz bir şekilde kromatidi oluşturmak için katılır. Bu ölçü 250-300 A kalınlığındadır.

Nükleozomlu kromatin alt birimi:

Kromatin, nükleozom adı verilen tekrar eden birimlerden haberdar oldu. Terim Oudet ve arkadaşları (1975) tarafından verilmiştir. Nükleozom, DNA ve histon proteinlerinden oluşur. Proteinler, dört histon proteininin her birinin Ekim iki molekülü olan bir çekirdek parçacığını oluşturur. H2a H2b, H3 ve H4. Çekirdek parçacığın yüzeyi, 1.75 tur DNA (200 baz çifti) ile çevrilidir.

Çekirdek parçacığı bağlayan DNA, bağlayıcı DNA olarak adlandırılır. Başka bir histon proteini olan HI, bağlayıcı DNA'ya bağlanır. (Kornberg ve Thomas, 1974). Çekirdek parçacık çapı 40 A ° ve 80 A ° olarak ölçmektedir. Tüm nükleozom yüksekliği 55 A ° ve çapı 110 A ^0'dır .

Polyten Kromozomları:

1881'de Balbiani, Chironomus larvalarının tükürük bezlerinde tükürük bezi kromozomlarını ilk gözlemleyen kişiydi. Bu tür dev kromozom kesinlikle Diptera sırasına ait böceklerdeki belirli somatik dokularla sınırlıdır.

Genellikle larva tükürük bezinin küresel çekirdeğinde en büyük boyutlarını elde ederler, ancak benzer çekirdeği sık sık bağırsakların astar hücreleri, türevleri, Malpighian boruları gibi kaslarda ve yağ hücrelerinde vs. bulunur. Koller'in "polytene" kromozomu terimi, tükürük bezi kromozomlarının genel teriminden daha fazla tercih edilir.

Yapısı:

Tükürük bezi kromozomunun yapısı büyük sitogenetik açıdan önemlidir. Kromozomun tüm uzunluğu boyunca, ara bantlar adı verilen diğer açık bölgelere değişen bir dizi karanlık bant vardır. Koyu renkli bantlar yoğun şekilde boyanıyor ve Feulgen pozitif. Ayrıca, 600 A ° 'de ultraviyole ışığı absorbe ederler. Bu bantlar, kromozomun bütün çapını kapladığından disk olarak düşünülebilir.

Farklı boyutlardalar. Uzun bantlar daha karmaşık bir yapıya sahiptir. Genellikle çiftler oluştururlar, yan yana yerleştirilmiş iki bant ve aynı kalınlık ve şekildedirler. Bantlar arası fibriller görünümdedir, bazik boyalarla lekelenmez, Feulgen negatifdir ve çok az ultraviyole ışığı absorbe eder. Ayrıca, bant bölgelerine göre daha büyük bir esneklik sunarlar. İki homolog (eşleştirilmiş) kromozomdaki disklerin veya bantların durumundaki ve dağılımındaki kayda değer dikkat çekicidir.

Drosophila melanogaster durumunda, düzleştirildiğinde her politen çekirdeğinin kromozomları, ince uzun teller gibi görünür ve bunlara tek bir büyük nükleolusun bağlı olduğu kromo merkezi olarak bilinen merkezi bir kütleye çok kısa bir şekilde bağlanır. Bu teller arasındaki ilişki, bu dilimlerin sıradan mitotik dizisinin hafif kromozomlarıdır ilk başta açık değildir.

Açıklama iki gerçeğe bağlıdır:

(1) Her bir kromozom çiftinin iki üyesi, uzunlukları boyunca yakından kaynaşır;

(2) Kromoz merkezini oluşturmak için bütün kromozomların santrometreleri, bunlara bitişik olan heterokromatik bölümlerle birlikte birleştirilir.

Böylece, altı telin kısa olanı, birleşmiş iki IV. Kromozomu temsil eder ve daha uzun olanı X kromozomunu temsil ederken, kalan dördü 'V' şeklindeki ikinci ve üçüncü kromozomların uzuvlarıdır. Dişi larvalardan elde edilen tükürük bezi çekirdeklerinde, 'X' i temsil eden iplik, diğerleri gibi çift iken, erkek bireyden gelen çekirdeklerde ise bekardır. V oldukça küçüktür ve neredeyse tamamen krom merkeze dahil edilmiştir.

Kromo merkezi, tüm Drosophila türlerinde ve proksimal heterokromatik bölümlerin kapsamlı olup olmamasına bağlı olarak büyüklüğünde ortaya çıkar. Diğer bazı Diptera gruplarında ailelerin “Sciadoceridae” ve “Chironomidae” kromo merkezi yoktur.

Puffis ve Balbiani Right and Gene etkinliği :

Politen kromozomunun en önemli morfolojik özellikleri bantların ve bantların varlığıdır. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke ve diğerleri, larva gelişiminin belirli aşamalarında polietilen kromozomunun bazı bantlarının genişleme gösterdiğini bulmuşlardır.

Bu genişletilmiş bantlar, kalıtımın en üst birimleri olarak kabul edilir - işyerindeki genler. Bu aktif genler, buraya ve oraya tükrük bezi kromozomları boyunca dağılmış nefesler biçimini alır. Beermann ve Clever (1964), nefeslerin RNA ürettiğini ve bir nefes içinde yapılan RNA'nın, diğer nefesin RNA'sından farklı olduğunu bulmuşlardır.

Kabarıkların gözlemleri, birçok gelişmekte olan böceğin gen aktivite modellerini göstermiştir. Ayrıca bazı hormonların ve diğer maddelerin bu aktivitelerin bazılarını başlatabildiği, durdurabildiği ve önleyebileceği de gözlemlenmiştir. Bireysel bandın ince yapısı, bir dokudaki bir kromozomun üzerinde bir konumda bulunan ve başka bir zamanda veya başka bir dokudaki aynı kromozomdaki başka bir yerde bulunan nefeslere göre farklılık gösterebilir. Çeşitli Diptera'ların kromozom yapısındaki bu lokalize değişiklik, yıllar önce kaydedilmiş ancak olası önemi göz ardı edilmiştir.

Kromozom filamanlarının tutarlılığı, şişirilmiş bölgelerde gevşetilir. Gevşek halka her zaman tek bir bantta başlar. Küçük nefeslerde, belirli bir bant keskin konturunu kaybeder ve mikroskopta odak dışı bir görünüm sunar. Başka lokuslarda veya başka zamanlarda bir grup, kromozomların etrafındaki büyük bir halka veya halkaya “maruz kalmış” gibi görünebilir.

Bu tür somun benzeri yapılara, 1881'de ilk olarak tanımlayan EG Balbiani'den sonra Balbiani-ringler denir; şişmenin, bir gruptaki tek tek kromozomun açılması veya çözülmesi nedeniyle olduğu düşünülmektedir. Spesifik dokuların ve gelişim aşamalarının kesin puf paterni ile nitelendirildiğini gözlemlerken, Beermann (1952), belirli bir puf dizisinin öne sürüldüğünü belirterek oyun aktivitesinin uygun bir paternini temsil eder. Aslında, farklı gen aktivasyonunun gerçekleşmesi durumunda, belirli bir hücre tipindeki genlerin düzenli olarak nefes alacağı, diğer dokudaki aynı genin de şişmeyeceği tahmin edilebilir.

Aynı doğada bir gen Chironomus'un tükürük bezlerinden oluşan dört hücreli bir grupta tarif edilmiştir. Chironomus pallidivittatus tanecikli bir salgı üretir. Yakından ilgili tür Chironomus tentatus, aynı hücrelerden net, granül olmayan bir salgı verir.

Bu iki türün melezlerinde bu doğa, basit Mendel kalıtım yasalarına uyar. Beermann ve Clever (1964), Chironomus'un kromozojenlerinden birinde ve 10 numaralı gruptan daha az bir gruptaki farkı lokalize edebildi ve bu kromozomun IV kromozomu olarak tanımlandı.

C. pallidivittatus'un granül üreten hücreleri, bu grup gruplarla ilişkili bir nefes, Chironomus tentatus'taki ilgili IV kromozomu lokuslarında tamamen bulunmayan bir nefes. Melezlerde puf, yalnızca C pallidivittatus ebeveyninden gelen kromozomda görülür; melez ebeveynden çok daha az sayıda granül üretir.

Ayrıca, nefesin büyüklüğü, granüllerin sayısı ile pozitif olarak ilişkilidir. Bu, nefes ile hücresel (spesifik) bir ürün arasındaki ilişkiyi açıkça ortaya koymaktadır. Bu çalışma, puffgene ve bir hücrenin spesifik fonksiyonu arasında belirli bir ilişki olduğunu göstermektedir.

Polyten kromozomunun yapısı ile ilgili teoriler:

Polyten kromozomunun yapısını açıklamak için üç teori vardır.

Bunlardan, üçüncü açıklama aslında ilk iki teorinin birleşimidir:

1. Politen kromozomları, birkaç hücre içi kromozomal üreme döngüsünün sonucudur ve katlanmış normal kromozom demetlerinden oluşur. Bu Her dal (1935), Cooper (1938) Painter (1939) ve Beerrnann (1952) tarafından desteklenen polyten teorisidir.

2. Politen kromozomları, sıradan kromozomlarda bulunmayan ilave malzemenin eklenmesi veya eklenmesi ile muazzam uzunluk ve genişliğe sahip eşleştirilmiş kromozomlardır. Bu Metz (193 5) 'ün önceki alveolar kavramıdır ve Kodani (1942) ve Darlington (1949) tarafından önerilmiştir.

3. Politen kromozomları, kromonema demetlerinden oluşur, büyüklükleri, en azından kısmen, kromozomların merkezinde fazladan malzeme birikiminden ve veya kromonema uzunluğunda fiili bir büyümeden kaynaklanır (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin ve diğerleri, 1940; Ris ve Course, 1954; White, 1945)

Polyten Teorisi:

Ressam (1941), çaptaki artışın bir genişlemeden kaynaklandığına ve muhtemelen tek tek kromomerlerin sürekli bir şekilde çoğaltılmasından kaynaklandığına, tek tek kromonematanın değişken bir ayrılmasından ibaret olduğuna inanıyordu. Böylece, gelişme sürecinde, her bir orijinal kromomer, birkaç küçük kromomer içine gerilerek ayrılarak çözülür.

Genişleme çoğaltma ve homolog kromomerlerin toplanması, enine kromatik bantların görünümünü üretir. Bu nedenle, kromozom politen olarak çok telli hale gelir, ancak Painter'e göre 1024 kadar olabilen münferit kromonemata olurken Beermann (1952) polietenin derecesinin 16000 kat kadar yüksek olacağını tahmin eder.

Lamba fırçası Kromozomları:

Omurgalı hayvan grubu boyunca, somatik kromozomlar olağan yapıyı gösterir, ancak yumurta sarısı olan omurgalıların oositlerini geliştirirken, yumurta sarısı olan ve meiyozun diploten aşamasında, aynı kromozomların uzunluğu ve özellikle büyük bir artışa işaret eder. yayılan kılların görünümü; veya s kromodan kendilerini organize ettiği görünen döngüler mayotik fazda fırça benzeri bir görünüm sergiler.

Bu tür kromozom ilk kez flemming (1882) ve Rukert (1892) tarafından tarif edilmiştir. Ünlü isimler, 'Lampbrush' Ris'e (1951) benzer şekilde köpekbalıkları, kuşlar, amfibiler vb. kromozom başına 1, 000µ.

Lamba fırçası kromozomu, bir dizi yanal halkadan yansıyan merkezi bir kromozomal eksene sahiptir. Döngüler yoğun bölgeden dışarı doğru çıkıyor. Duryee'ye göre, her bir kromozom, belirli yerlerde gömülü kromatin granülleri olduğu tek bir plastik silindire benzer.

İki değerli bir kromozomda yaklaşık 150-200 çift granül bulunur. Bu granüller iki boyuttur, yani, daha küçük kromiller ve daha büyük chrormioles, daha sonraları matrisin içinde sıkılmış gibi görünüşte elipsoidaldir.

Yanal ilmekler fırça benzeri bir görünüme yol açar. Halkalar, harici kullanım için sentezlenen kromatin materyali olarak kabul edilir ve Ris (1945) tarafından önerilen ana bobin formunda uzatılmış kromonematanın ayrılmaz bir parçası değildir.

Duryee (1941), yanal sentez hipotezi, kromozomun mikro manipülasyonla ya da kalsiyum iyonlarıyla büzülme ile gerilmesinin ilmeklerin kaybolmasına ya da yerinden çıkmasına neden olmaması ve ilâçların çeşitli maddeler tarafından ilmiklerin çözülmesine neden olmaması ile desteklenir. Granüller, kromonematanın bütünlüğünü etkilemez.

Gall (1956), elektron mikroskobu sayesinde, halkaların kromonematanın parçaları olduğunu ve görünüşte kaybolmalarının temastan önce nükleik asit kaplamalarını döktüklerinden kaynaklanmaktadır.

Kromozom dikkat çekici bir esnekliğe sahiptir. Kromomerlerden uzanan yanal halkalar daha kırılgandır. Gall (1958), ilmek oluşumunun muhtemelen genetik olmayan geri dönüşümlü bir fizyolojik değişim olduğunu yorumlamıştır.

Bununla birlikte, ilmeklerin morfolojilerinde çeşitlilik gösterdiğine dikkat çekmekte olup, diğer yandan belki de her ilmek çiftinin, belirli bir hücre ürününün oluşumundan sorumlu olan farklı bir genetik lokusu temsil ettiğini göstermektedir.

Lamba fırçası kromozomu, esnek bir sürekli merkezi ana eksen içerir. Döngü ekseni, RNA ile birleştirilen protein ile çevrilidir. Belki de ilmekler esas olarak RNA, protein ve yumurta sarısı materyallerinin sentezi ile ilgilidir.

Büyük lâmba fırça halkalarının büyüklüğünü açıklamak için, Callan ve Loved (1960), her birinin bir genden değil, bir genin doğrusal olarak düzenlenmiş birkaç kopya kopyasından oluştuğunu varsaymaktadır. Lamba fırça kromozomlarındaki organizasyonun temel birimleri olan kromomerler iki şekilde bulunur. Belirli bir "köle" kopyasına benzeyen bir kromomere belirli bir genin 'ana' kopyası vardır.

Bu şekilde, döngü yalnızca kopya kopya sayısını içerir. The genes are isolated by a double line and single transverse lines indicating the ends of the duplicate copies. Gall and Callan observed that the lateral loops always have one thin and one much thicker end at the point of insertion in the chromomere.

It is also believed that loop spun out from the chromomere reunites to it at the thick end, which shows heavy accumulation of RNA. Callan further suggested that only in 'slave' copies take part in RNA synthesis. This ensures possibilities to synthesize large amount of ribonucleic acid.

Nucleoli formation in lampbrush chromosome shows an unusual pattern. There may be several hundreds of nucleoli floating free in the nucleoplasm. The significance is not well understood, but it is suspected that they must be synthesizing material for growth.

Accessory or Supernumerary Chromosomes:

Nuclei of some animals and plants possess, in addition to the normal chromosomes, one or more accessory or super-numerary chromosomes. Wilson (1905) was the first cytologist to observe them in hemipteran insect, Metapodius. Since then, they have been reported in several insects and in many higher plants too.

In some cases, their nature and origin are certainly known. However, their ancestry is yet entirely unknown. The supernumerary chromosomes are usually of sizes smaller than those of their types. It is regarded that they perform some, as yet undermined, function, which is too slight to detect genetically.