Kromozomlar: Yapısı, İşlevleri ve Kromozomlar ile ilgili diğer detaylar

Kromozomlar: Yapı, Fonksiyonlar ve Kromozomlar hakkında diğer detaylar!

Kromozomlar (Gr., Krom = renk, soma = vücut), hücreler uygun bir bazik boya ile boyandığında ve ışık mikroskobu altında incelendiğinde mitozun metafaz aşamasında görülen, çubuk şeklinde, koyu lekeli cisimlerdir. Kromozomlar ilk kez Strasburger (1815) tarafından tanımlanmıştır ve 'kromozom' terimi ilk kez 1888'de Waldeyer tarafından kullanılmıştır.

Daha sonraki çalışmalar, kromozomların, kromozomların aşamalı olarak daha kalın ve daha küçük hale gelmesi ve ışık mikroskobu altında kolayca gözlenebilmesi için, faza sırasında sarmal ve süper sarılmaya maruz kalan kromonemata adı verilen ince kromatin ipliklerinden oluştuğunu açıkça göstermiştir.

Kromozom Numarası:

Belirli bir tür için kromozomların sayısı sabittir. Bu nedenle bunlar, filogeninin ve türlerin taksonomisinin belirlenmesinde büyük öneme sahiptir. Sperm ve ova gibi gametik hücrelerin kromozomlarının sayısı veya seti, gametik, indirgenmiş veya haploid kromozom seti olarak bilinir.

Kromozomların haploid seti, genom olarak da bilinir. Çoğu organizmanın somatik veya vücut hücreleri iki haploid seti veya genom içerir ve diploid hücreler olarak bilinir. Diploid hücreler, kromozomların diploid setini, haploid erkek ve dişi gametlerin cinsel üremede birleşmesiyle elde eder.

Her bir somatik hücrede bulunan kromozomların sayısı, belirli bir türün tüm üyeleri için aynıdır. En düşük kromozom sayısına sahip olan organizma, somatik hücrelerde sadece iki kromozom içeren nematod, Ascaris megalocephalus univalens'tir (2n = 2).

Radyolaryalı protozoan Aulacantha'ta yaklaşık 1600 kromozomun diploit sayısı bulunur. Bitkiler arasında Haplopappus gracilis'te (Compositae) kromozom sayısı 2n = 4, bazı pteridofitlerde 2n => 1200 arasında değişmektedir. Az sayıda yaygın hayvan ve bitkilerin kromozom sayısı aşağıda verilmiştir:

Otozomlar ve cinsiyet kromozomları:

Bir diploid hücrede, cinsiyet kromozomları hariç, homolog kromozomlar olarak adlandırılan her tür kromozomdan ikisi vardır. Örneğin, insanda 23 çift homolog kromozom vardır (yani, 2n = 46).

İnsan erkeğinde, 44 cinsiyet olmayan kromozom vardır, otozomlar ve bir çift heteromorfik veya morfolojik olarak birbirine benzemeyen cinsiyet kromozomu, yani bir X kromozomu ve bir Y kromozomu vardır. İnsan dişinde, 44 cinsi olmayan kromozom (otozom) ve XX olarak belirtilen bir çift homomorfik (morfolojik olarak benzer) cinsiyet kromozomu vardır.

Morfoloji:

Kromozom morfolojisi hücre bölünmesi aşamasına göre değişir ve mitotik metafaz kromozomları kromozom morfolojisi ile ilgili çalışmalar için en uygun olanıdır. Mitotik metafaz kromozomlarında, aşağıdaki yapısal özellik (kromomer hariç) ışık mikroskobu altında görülebilir:

(1) Kromatid,

(2) Kromonema,

(3) Kromerler,

(4) Centromere

(5) İkincil daraltma veya Nükleolar düzenleyici,

(6) Telomer ve

(7) Uydu.

Kromozomlarda tanınan yapı ve bölgeler:

Yapısal olarak her bir kromozom üç bölüme ayrılır -

(a) Pellicle,

(b) Matris

(c) Chromonemata.

(a) Pellicle:

Kromozom maddesinin etrafındaki dış zarftır. Çok incedir ve akromatik maddelerden oluşur. Bazı bilim adamları Darlington (1935) ve Ris (1940) varlığını reddetti.

(b) Matris:

Kromonemata içeren kromozomun temel maddesidir. Aynı zamanda nongenik malzemelerden oluşur.

(c) Chromonemata:

Her bir kromozomun matrisine gömülü, kromonemata olmak üzere iki özdeş, spiral olarak sarılmış ipliktir. İki kromonemata da, yaklaşık 800A kalınlıkta tek iplik şeklinde göründükleri şekilde sıkıca sarılırlar. Her bir kromonemata, her biri bir çift DNA sarmalından oluşan yaklaşık 8 mikro iplikçikten oluşur.

Chromomeres:

Olumlu preparasyonlarda, kromonemata üzerinde düzenli aralıklarla küçük yoğun kütleler halinde kromomerler gözlenir. Bunlar, kromonemata daha az kıvrıldığı ve meiyotik profazın leptoten ve zigoten evrelerinde en açık şekilde görüldüğü zaman faz evresinde daha belirgindir.

Bitişik kromozomlar arasındaki ince ve hafif lekeli kısımlar kromozomerler olarak adlandırılır. Kromomerlerin kromonemata üzerindeki pozisyonları belirli bir kromozom için sabittir.

Miyotik zygoten fazında eşleşirken homolog kromozomlar kromomeri kromomere eşleştirir. Kromomerler, sıkıca katlanmış DNA bölgeleridir ve kromozomlardaki genetik fonksiyon birimlerine karşılık geldiğine inanılır.

kromatid:

Mitotik metafazda her bir kromozom, kromatitler adı verilen iki simetrik yapıdan oluşur. Her bir kromatit, tek bir DNA molekülü içerir. Her iki kromatid birbirlerine yalnızca centromere tarafından tutturulur ve bir kromozomun kardeş kromatidleri zıt kutuplara göç ettiğinde anafazın başında ayrılır.

Sentromer:

Kromozomun bir kısmı kalıcı olarak tanınır. Kromonemadaki küçük bir yapıdır ve bir daralma ile işaretlenmiştir. Bu noktada iki kromonemata bir araya getirilir. Bu centromere veya kinetochore veya primer daralma olarak bilinir. Konumu belirli bir kromozom türü için sabittir ve bir tanımlama özelliği oluşturur.

İnce elektron mikroskobik bölümlerinde, kinetokor, bir trilaminar yapı, yani 10 nm kalınlığında bir yoğun dış protein asili katmanı, düşük yoğunluklu bir orta katmanı ve merkeze sıkıca bağlanmış yoğun bir iç katmanı gösterir.

Kromozomlar, hücre bölünmesi sırasında bu bölgedeki iğ fiberlerine bağlanır. Kromozomun centromere'nin her iki tarafında yer alan kısmı centromere'nin konumuna bağlı olarak eşit veya eşit olmayan kolları temsil eder.

Centromerlerin sayısına bağlı olarak, kromozomlar şunlar olabilir:

1. Bir centromere ile tek merkezli.

2. İki sentromer ile diksantrik.

3. Luzula'da olduğu gibi ikiden fazla centromere sahip policentric

4. Centromere olmadan Acentric. Bu tür kromozomlar, uzun süre dayanamayan taze kırılmış kromozom parçalarını temsil eder.

5. Kromozom boyunca dağınık ya da belirsiz merkeze sahip olmayanlar.

Centromere'in konumuna bağlı olarak kromozomlar şöyle sınıflandırılır:

1. Telosentrik, kromozomun sadece bir kola sahip olması için, merkez pozisyonunu dolduran santromere sahip çubuk şeklindeki kromozomlardır.

2. Akrosantrik, aynı zamanda, merkezden alt-terminal konumunu kaplayan çubuk şekilli kromozomlardır. Bir kol çok uzun, diğeri çok kısa.

3. Submetakentrik kromozomlar orta noktadan hafifçe uzakta, yani iki kol eşitsizdir.

4. Metacentric, merkezde kromozomun ortasında yer alan ve iki kolun neredeyse eşit olması için V şeklinde kromozomlardır.

Centromere, kromozomların mil üzerindeki oryantasyonunu ve hareketini kontrol eder. Kromozomlar anafaz sırasında ayrıldıklarında kuvvetin uygulandığı nokta budur.

İkincil Kısıtlama veya Nucleolar Düzenleyici:

Kromozom, birincil daralma veya merkeze sahip olmasının yanı sıra, kromozomun herhangi bir noktasında ikincil daralmaya sahiptir. Konum ve kapsamlarında sabit olan bu kısıtlamalar, bir kümedeki belirli kromozomların tanımlanmasında yararlıdır.

İkincil daralmalar, birincil daralma veya merkezden ayrılabilir, çünkü kromozom yalnızca anafaz sırasında merkeze doğru bükülür. İkincil daralma distalindeki kromozom bölgesi, yani ikincil daralma ile en yakın telomer arasındaki bölge uydu olarak bilinir.

Bu nedenle, ikincil kısıtlamaları olan kromozomlara uydu kromozomları veya sat-kromozomları denir. Genomdaki doymuş kromozomların sayısı bir türden diğerine değişmektedir.

Nucleolus her zaman sat kromozomlarının ikincil daralması ile ilişkilidir. Bu nedenle, ikincil kısıtlamalar ayrıca nükleolus düzenleyici bölge (NOR) olarak da adlandırılır ve sat-kromozomları genellikle nükleolus düzenleyici kromozomları olarak adlandırılır. Her bir sat-kromozomun NOR'u, ribozomal RNA'yı (rRNA) kodlayan genin birkaç yüz kopyasını içerir.

telomer:

Bunlar, fizyolojik farklılaşma ve kutuplanma gösteren bir kromozomun özel uçlarıdır. Kromozomun kutupları nedeniyle her bir uç noktası, diğer kromozomal segmentlerin onunla kaynaşmasını önler. Kromozomal uçlar telomer olarak bilinir. Bir kromozom kırılırsa, kırılan uçlar telomer eksikliği nedeniyle birbirleriyle kaynaşabilir.

Karyotip ve Idiogram:

Bir tür içeren bir bitki ve hayvan grubu, kromozom sayısı, bireysel kromozomların büyüklüğü ve şekli gibi belirli sabit özelliklere sahip olan bir dizi kromozom ile karakterize edilir. Karyotip terimi, belirli bir kromozom grubunu tanımlayan bir özellik grubuna verilmiştir. Bir türün karyotipinin şematik gösterimi idiogram olarak adlandırılır. Genel olarak, bir idiogramda, bir haploid organizma kümesinin kromozomları, azalan bir seri halinde sıralanır.

Karyotiplerin Kullanım Alanları:

1. Farklı grupların karyotipleri bazen karşılaştırılır ve karyotiplerdeki benzerliklerin mevcut evrimsel ilişki olduğu varsayılır.

2. Karyotip ayrıca bir organizmanın ilkel veya gelişmiş özelliğini gösterir. Setin en küçük ve en büyük kromozomu arasındaki farkları gösteren ve daha az metasentrik kromozomu olan bir karyotip, aynı boyuttaki tüm metasentrik kromozomlara sahip olan simetrik karyotip ile karşılaştırıldığında nispeten gelişmiş bir özellik olarak kabul edilen asimetrik karyotip olarak adlandırılır. Levitzky (1931), çiçekli bitkilerde asimetrik karyotiplere doğru belirgin bir eğilim olduğunu öne sürdü.

Kromozomların Malzemesi:

Kromozomların malzemesi kromtindir. Bazik boyalarla (özellikle Feulgen reaktifi) boyama özelliklerine bağlı olarak, aşağıdaki iki tip kromatin, interfaz çekirdeğinde ayırt edilebilir.

1. Euchromatin:

Hafifçe lekelenen kromozom kısımları sadece kısmen yoğunlaştırılmıştır; bu kromatin euchromatin olarak adlandırılır. Mitoz tamamlandıktan sonra dağılan kromatinin çoğunu temsil eder. Euchromatin, interfazın G ₁ ve S safhalarında kopyalayan ve kopyalayan yapısal genleri içerir. Genlerin fenotip ekspresyonunda bir rolü olduğundan genetik olarak aktif kromatin olarak kabul edilir. Euchromatin'de DNA, 3 ila 8 nm fiberde paketlenmiş olarak bulunur.

2. Heterokromatin:

Koyu lekelenme bölgelerinde, kromatin yoğunlaşmış halde kalır ve heterokromatin olarak adlandırılır. 1928'de Heitz, onu fazlar ve erken fazlar sırasında yoğunlaşmış ve kromosentre olarak adlandırılan kromozom bölgeleri olarak tanımladı.

Heterokromatin, özellikle yüksek tekrarlayan DNA dizileri içeriğiyle karakterize edilir ve varsa çok az yapısal gen içerir. Geç çoğaltmadır (yani, DNA'nın kütlesi çoğaltıldığı zaman çoğaltılır) ve kopyalanmaz. Heterokromatinde DNA'nın 30 nm fiberde sıkıca paketlendiği düşünülmektedir. Şimdi heterokromatik bölgedeki genlerin aktif olmadığı tespit edilmiştir.

Erken ve orta-faz evreleri sırasında, heterokromatik bölgeler, kromomerler, santromerler ve topuzlar olmak üzere üç yapıda oluşturulmaktadır. Kromomerler, kopyalandıkları için gerçek heterokromatini temsil etmeyebilir.

Centromeric bölgeleri değişmeyen bir şekilde heterokromatin içerir; tükürük bezlerinde, tüm kromozomların bu bölgeleri, kromocentre adı verilen büyük bir heterokromatik kütle oluşturmak için birleşir. Topuzlar, bazı türlerin belirli kromozomlarında bulunan, örneğin ilgili kromozomların çapının birkaç katı olan küresel heterokromatin gövdeleridir;

Mısır; topuzlar, mısırdaki pakilene aşamasında daha açık bir şekilde gözlemlenebilir. Varsa, topuzlar değerli kromozom belirteçleri olarak işlev görür.

Heterokromatin iki gruba ayrılır: (i) Yapıcı ve (it) Fakültatif.

(i) Oluşturucu heterokromatin, heterokromatik durumda kalıcı olarak kalır, yani ökromatik duruma, örneğin santromerik bölgelere geri dönmez. Uydu DNA denilen kısa tekrarlanan DNA dizileri içerir.

(ii) Fakültatif heterokromatin, esasen bir kromozom segmenti, bir bütün kromozom (örn. bir insan dişi dişi ve diğer memelilerin dişi bir X kromozomu), veya bazı memelilerdeki bir kromozom, örneğin bir bütün kromozom içerebilir) mealy böcekleri gibi böcekleri).

Kimyasal bileşim:

Kromatin, DNA, RNA ve proteinden oluşur. Kromatin proteini iki tiptedir: histonlar ve histon olmayanlar. Fazlar arası çekirdekten izole edilen saflaştırılmış kromatin, yaklaşık% 30-40 DNA, % 50-65 protein ve% 0.5-10 RNA'dan oluşur: ancak aynı türün türlerine ve dokularına bağlı olarak önemli bir varyasyon vardır.

DNA:

Bir türün normal somatik hücrelerinde bulunan DNA miktarı bu türler için sabittir; DNA'daki bu değerden herhangi bir varyasyon, kromozom seviyesindeki karşılık gelen bir varyasyonla kesin olarak ilişkilidir. Bir türün gametleri somatik hücrelerinde bulunan DNA miktarının sadece yarısını içerir. Somatik hücrelerde bulunan DNA miktarı, hücre döngüsünün fazına da bağlıdır.

Protein:

Kromozomlarla ilişkili proteinler iki geniş grupta sınıflandırılabilir: (/) bazik proteinler veya histonlar ve (ii) histon olmayan proteinler.

Histonlar, toplam kromozomal proteinin yaklaşık% 80'ini oluşturur; DNA (ağırlık / ağırlık) ile neredeyse 1: 1 oranında bulunurlar. Moleküler ağırlıkları 10.000-30.000 arasındadır ve tamamen triptofan içermez. Histonlar, ewin (1975) 'den sonra H1H2a, H2b, H3 ve H4 olarak belirtilen 5 farklı fraksiyonda ayrılabilen oldukça heterojen bir protein sınıfıdır.

Fraksiyon H1, lisin bakımından zengindir, H2a ve H2b, hafifçe lizin bakımından zenginken, H3 ve H4, arginin bakımından zengindir. Bu beş fraksiyon, bazı hayvan türlerinin spermleri haricinde, protaminler olarak adlandırılan başka bir küçük moleküllü bazik protein sınıfı ile değiştirilen diğer hücre tiplerinde bulunur.

Histonlar, H2a, H2b, H3 ve H4'ün kromatin liflerinin yapısal organizasyonunda rol oynadığı kromozom organizasyonunda birincil bir işlev görürken, H1 fraksiyonu kromozomların katlanmış kromatin liflerini bir arada tutar.

Histon olmayan proteinler, toplam kromozom kütlesinin yaklaşık% 20'sini oluşturur, ancak bunların miktarı değişkendir ve kromozomlarda bulunan DNA ve histon olmayan miktarların arasında kesin bir oran yoktur.

Bir türden diğerine ve hatta aynı organizmanın farklı dokularında çeşitlilik gösteren 12'den fazla 20 farklı histon olmayan protein türü olabilir. Bu protein sınıfı, DNA ve RNA polimerazları vb. Gibi birçok önemli enzimi içerir.

Kromozomların Yapısı:

Elektron mikroskobik çalışmalar, kromozomların 2 nm-4 nm kalınlığında çok ince fibrillere sahip olduğunu göstermiştir. DNA 2 nm genişliğinde olduğundan, tek bir fibrilin tek bir DNA molekülüne karşılık gelmesi olasılığı vardır. Kromozomlar hakkındaki çeşitli veri türlerine dayanarak zaman zaman çeşitli kromozom yapısı modelleri önerilmiştir.

Kromozomların Katlanmış Fiber Modeli:

Bu model 1965 yılında Du Praw tarafından önerilmiş ve yaygın olarak kabul görmüştür. Bu modele göre, kromozomlar yaklaşık 230A ° çapındaki kromatin liflerinden oluşur. Her bir kromatin lifi, sarmal halde olan yalnızca bir DNA çift sarmalını içerir; Bu DNA bobini histon ve histon olmayan proteinlerle kaplıdır.

Böylece 230A ° kromatin lifi, proteinleri ve iki değerli katyonlarla (Ca ⁺⁺ ve Mg ⁺⁺ ) stabilize edilen tek bir DNA çift sarmalının sarılmasıyla üretilir. Her bir kromatit, tek bir uzun kromatin lifi içerir; Bu lifin DNA'sı, iki kız kardeş kromatin lifini üreten fazlar arasında çoğalır, merkezkaç bölgesinde çoğaltılmadan kalır, böylece iki kız kardeş lifinin bölgede birleşmesini sağlar.

Daha sonra, kromatin lifi, santromerik bölgede de çoğalmaya uğrar, böylece kardeş kromatin lifi de bu bölgede ayrılır. Hücre bölünmesi sırasında iki kardeş kromatin lifi, iki kardeş kromatitin ortaya çıkması için ayrı ayrı düzensiz bir şekilde geniş bir şekilde katlanır.

Kromatin liflerinin katlanması, uzunluklarını büyük ölçüde azaltır ve boyanabilirlik ve kalınlıklarını arttırır. Bu katlanmış yapı normal olarak kromozomların kalınlığını daha da artıran ve uzunluğu azaltan süper sargıya maruz kalır. Mevcut kanıtların çoğu bu modeli desteklemektedir.

Çeşitli araştırmalardan elde edilen çok büyük kanıtlar, her bir kromatidin tek bir dev DNA molekülü içerdiği teorisini destekler. Unineme modelinin (tek telli kromatit) desteklenmesinde en güçlü kanıt, lamba fırçası kromozomları üzerinde yapılan çalışmalarla sağlanır.

Kromatin Liflerinin Organizasyonu:

Herhangi bir kromatin fiber yapı modeli (i) çok uzun bir DNA molekülünün bir birim lif uzunluğuna paketlenmesi; (ii) çok ince (20A °) DNA moleküllerinden çok kalın (230-300A ⁰ ) liflerin üretimi ve (iii) özellikle replikasyon sırasında gözlenen kromatin liflerinin sicim üzerindeki ince başlıkları. İki açıkça farklı kromatin fiber yapı modeli önerilmiştir:

I. Sarmal DNA Modeli:

Bu, kromatin lifi organizasyonunun en basit modelidir ve Du Praw tarafından verilmiştir. Bu modele göre, bir kromatin elyafının tek DNA molekülü, bir yaydaki kabloya benzer bir şekilde sarılır; bobinler, histon moleküllerini, DNA moleküllerinin büyük oyuğuna bağlayarak üretilen histon köprüleriyle bir arada tutulur. Tek bir histon molekülü olarak stabilize edilecek böyle bir sarmal yapı, birkaç DNA sarmalına bağlanacaktır.

Bu kıvrılmış yapı, kromatin elyaflarının elektron mikrograflarında görülen boncuklara benzeyen DuPraw B tipi bir elyafı üretmek için süper kaplanabilen kromatin elyaflarının (A tipi elyaf) temel yapısını vermek üzere kromozomal proteinlerle kaplanır.

II. Nükleozom-Solenoid Modeli:

Bu model Romberg ve Thomas (1974) tarafından önerildi ve en yaygın kabul gördü. Bu modele göre, kromatin nükleozom adı verilen tekrar eden bir birimden oluşur. Nükleozomlar, kromatinin temel paketleme birimi parçacıklarıdır ve kromatine, elektron mikrograflarında daha yüksek dereceli paketlemeyi ortaya çıkaran "bir ipte boncuk" görünümü verir (Olins ve Olins, 1974). Komple bir nükleozom, bir nükleozom çekirdeği, bağlayıcı DNA, H1 histonunun ortalama bir molekülünden ve diğer ilişkili kromozomal proteinlerden oluşur.

Nucleosome Core:

Her biri histon H2, H2b, H3 ve H4 olmak üzere iki molekülden oluşan bir histon oktamerinden oluşur. Ek olarak, 146 bp uzunluğunda bir DNA molekülü bu histon oktamerin etrafına 13/4 turda sarılır; DNA'nın bu parçası nükleaz dayanıklıdır.

Bağlayıcı DNA:

Türüne bağlı olarak büyüklüğü 8bp ile 114 bp arasında değişmektedir. Bu DNA, bir kordon üzerinde bir kromatin lifi taneciklerinin ip kısmını oluşturur ve nükleaz duyarlıdır; ve boncuklar nükleozom çekirdeğinden kaynaklanmaktadır. Böylece, bağlayıcı DNA iki komşu nükleozomu birleştirir.

H ₁ Histone:

Her bir nükleozom, ortalama olarak, bir HI histon molekülü içerir, ancak kromatin liflerinin uzunluğu boyunca homojen dağılımı net olarak bilinmemektedir. Bazı çalışmalar, H1 histon moleküllerinin, nükleozom kromatin liflerinin süper bobinlerini stabilize etmede rol oynadığını göstermektedir. Diğer çalışmalar, HI'nın her bir nükleozom çekirdeğinin dışında ilişkili olduğunu ve bir H1 molekülünün, yaklaşık 166 bp uzun DNA molekülünü stabilize ettiğini göstermektedir.

Diğer Kromozomal Proteinler:

Hem bağlayıcı DNA hem de nükleozom, diğer kromozomal proteinlerle ilişkilidir. Doğal kromatinde, boncuklar yaklaşık 110A ° çapında, 60A ° yüksekliğinde ve elipsoidal şeklindedir. Her boncuk bir tek nükleozom çekirdeğe karşılık gelir. Bazı koşullar altında nükleozomlar, nükleozom lifi olarak adlandırılan 100A ° kalınlığında kromatin lifi üreten ve daha sonra solenoid adı verilen 300A ° kromatin lifi ortaya çıkaran süper bobin oluşturan bağlayıcı DNA olmadan bir araya gelirler.

Kromatin lifi yapısının nükleozom modeli, şimdiye kadar toplanan kanıtların neredeyse tamamı ile tutarlıdır.

Özel Kromozomlar:

Bazı organizmaların bazı dokuları ya morfoloji ya da fonksiyon açısından normal olanlardan önemli ölçüde farklı olan kromozomlar; bu tür kromozomlar özel kromozomlar olarak adlandırılır. Aşağıdaki kromozom tipleri bu kategoriye dahil edilebilir: (1) Lampbrush kromozomları, (2) Dev kromozomlar veya tükürük bezi kromozomları ve (3) Aksesuar veya B kromozomları.

Lampbrush Kromozomları:

Lampbrush kromozomları, pek çok omurgasız ve omurgalı hayvanın oositlerinde bulunur; ayrıca insan ve kemirgen oositlerinde de bildirilmiştir. Ancak, amfibi oositlerde en geniş kapsamlı olarak çalışılmışlardır.

Bu kromozomlar, oositlerin uzun diploten evrelerinde en belirgin şekilde gözlenir. Diploten sırasında, homolog kromozomlar birbirlerinden ayrılmaya başlar, sadece uzunlukları boyunca birkaç noktada temas halinde kalırlar.

Bir çiftin her bir kromozomu, uzunluğu boyunca dağılmış birkaç kromomer içerir; Kromomerlerin çoğunluğunun her birinden genellikle, bir çift yanal halka kromozomun ana eksenine dik zıt yönlerde uzanır.

Bazı durumlarda, birden fazla çift, 9 çift halka bile tek bir kromomerden ortaya çıkabilir. Bu yanal halkalar, kromozomlara, 'lamba fırçası kromozomları' adının nedeni olan bir lamba fırçasının görünüşünü verir.

Bu kromozomlar aşırı uzun, bazı durumlarda 800-1000 ^ uzunluğunda. Halkaların büyüklüğü kurbağada ortalama 9.5ja ila 200 | i arasında değişebilir. Döngü çiftleri, kromozomlarda çok sarmal halde bulunan iki kromatin lifinin (dolayısıyla iki kardeş kromatidin) çözülmesinden dolayı üretilir; Bu, DNA'larını transkripsiyon için uygun hale getirir (RNA sentezi).

Böylece, her ilmek bir kromozomun bir kromatidini temsil eder ve bir DNA çift sarmalından oluşur. Her döngünün bir ucu diğer ucundan (kalın ucu) daha incedir (ince ucu). Kalın uçlarda RNA sentezi çok az ya da hiç yoktur, ilmeklerin ince uçlarında geniş RNA sentezi vardır.

Kromomerin kromatin lifi, bir ilmeğin ince ucuna doğru aşamalı olarak sarılır; Bu bölgedeki DNA aktif RNA sentezini destekler ancak daha sonra belirgin şekilde daha kalın hale gelmesi için RNA ve protein ile ilişkilendirilir.

Bir döngünün kalın ucundaki DNA, aşamalı olarak çekilir ve kromomer içine yeniden birleştirilir. Döngü çiftlerinin sayısı, diplojende maksimuma ulaşana kadar mayozda yavaş yavaş artar. Mayoz daha da ilerledikçe, ilmek sayısı yavaş yavaş azalır ve iltihaplanma sonucu kromatere yeniden emilim yerine döngülerde kaybolur.

Döngüler, gen etki bölgelerini (transkripsiyon) temsil eder ve lamba fırçası kromozomlarının işlevi, yumurtalarda depolanan çok sayıda protein ve RNA miktarını üretmek içindir.

Dev Kromozomlar:

Bazı dokularda, örneğin larvaların tükürük bezleri, bağırsak epitelleri, Malphigian tübülleri ve bazı Diptera'lar, örneğin, Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhincosciara vs. gibi dev kromozomlar bulunur. Drosophila durumunda) ve çok kalın, bu nedenle dev kromozom olarak bilinir.

İlk olarak Balbiani (1881) tarafından dipteran tükürük bezlerinde keşfedilmiş ve onlara yaygın olarak kullanılan tükürük bezi kromozomu adı verilmiştir. Dev kromozomlar somatik olarak eşleşmişlerdir. Sonuç olarak, tükürük bezi hücrelerinde bu dev kromozomların sayısı her zaman normal somatik hücrelerde yarı yarıya görünmektedir.

Dev kromozomlar, alternatif kromatik ve akromatik bölgelerden oluşan farklı bir enine bantlanma düzenine sahiptir. Bantlar zaman zaman aktif RNA sentezi ile ilişkili olan kromozom ponponları veya Balabiani halkaları olarak bilinen geri dönüşümlü ponponları oluşturur.

Dev kromozomlar, tekli kromatitlerin tekrarlanan endo-replikasyon döngüleri (hücre bölünmesi olmadan kromatinin replikasyonu) ile ortaya çıkan bir fibril demetini temsil eder. Bu nedenle, bu kromozomların popüler olarak polien kromozomları olarak da bilinmesi ve durumun polietilen olarak tanımlanması nedeni budur. Kromozom başına düşen kromonemata (fibril) sayısı, aşırı durumlarda bazı işçilerin bu rakamı 16.000 kadar yüksek olduğu 2000 yılına kadar ulaşabilir.

D melanogaster'da dev kromozomlar, kromosentre olarak bilinen tek veya daha az şekilsiz bir kütleden beş uzun ve bir kısa kol olarak yayılır. Kromocentre, tüm kromozomların ve erkeklerde, tüm Y kromozomlarının merkez bölgelerinin füzyonuyla oluşturulur.

Kromosentreden yayılan kısa kol, kromozom IV'ü temsil eder, uzun kollardan biri X-kromozomundan kaynaklanırken, kalan dört uzun kol kromozom II ve III'ün kollarını temsil eder. D. melanogaster dev kromozomlarının toplam uzunluğu yaklaşık 2000µ'dir.

Aksesuar Kromozomları:

Birçok türde, normal somatik tamamlayıcıya ek olarak bir çok fazla fazla kromozom bulunur; bu ekstra kromozomlara aksesuar kromozomları, B kromozomları veya süper kromozomlar denir.

Yaklaşık 600 bitki türünün ve 100'den fazla hayvan türünün B-kromozomuna sahip olduğu bildirilmektedir. B-kromozomları normalde normal somatik kompleman kromozomlarından daha küçüktür, ancak bazı türlerde daha büyük olabilir (örneğin Sciara'da).

Bu kromozomların en önemli özelliklerinden biri, sayılarının aynı türdeki bireyler arasında önemli ölçüde değişebileceğidir; Mısır'da 25-30'a kadar B-kromozomları bazı kişilerde fenotipleri üzerinde belirgin bir etkisi olmadan birikebilir. Bu kromozomlar, genellikle herhangi bir görünür olumsuz veya faydalı etkisi olmayan bir türün bireyleri tarafından kazanılır ve kaybolur.

Bununla birlikte, birkaç B-kromozomunun mevcudiyeti çoğunlukla mısırda canlılığın ve doğurganlığın biraz azalmasına yol açmaktadır. Çoğu durumda, bunlar büyük ölçüde heterokromatiktir, bazı türlerde (örn. Mısır) kısmen heterokromatiktir ve diğer bazılarında (örneğin, Tradescantia) tamamen ökromatiktirler. Genetik olarak genellikle inaktif olduklarına inanılır, ancak tamamen genlerden yoksun olmayabilirler.

Çoğu türdeki B-kromozomlarının kökeni bilinmemektedir. Bazı hayvanlarda, heterokromatik Y kromozomunun parçalanması nedeniyle ortaya çıkabilirler. Mısır'da, B-kromozomunun morfolojik özellikleri ve eşleşme davranışı, normal somatik komplemandaki herhangi bir kromozomun bir segmentine homolog olan herhangi bir segmente sahip olmadıklarını açıkça gösterir.

B-kromozomları nispeten kararsızdır; Birçok türde, gecikme ve ayrılma olmaması nedeniyle somatik dokulardan elimine edilirler ve sıklıkla parçalanma yoluyla morfolojide değişirler. Ayrıca, mayoz sırasında da düzensiz dağılım gösterebilirler, ancak üreme dokusunda her zaman korunurlar.

Kromozomların Fonksiyonları:

Kromozomların kalıtımdaki rolü, 1902'de Sutton ve Bover tarafından bağımsız olarak önerilmiştir. Bu ve kromozomların diğer çeşitli işlevleri, aşağıdaki gibi özetlenebilir.

1. DNA'nın genetik materyal olduğu ve ökaryotlarda neredeyse tüm DNA'nın kromozomlarda bulunduğu evrensel olarak kabul edilir. Bu nedenle, kromozomların en önemli işlevi, organizmaların büyümesi, hayatta kalması, gelişmesi, çoğalması vb. İçin gerekli olan çeşitli hücresel fonksiyonlar için genetik bilgi sağlamaktır.

2. Kromozomların bir diğer önemli fonksiyonu, genetik materyalin (DNA) hücre bölünmesi sırasında hasar görmesini engellemektir. Kromozomlar, onu hem kimyasallardan (örneğin enzimler) hem de fiziksel kuvvetlerden koruyan histonlar ve diğer proteinlerle kaplanır.

3. Kromozomların özellikleri, hücre bölünmesi sırasında DNA'nın (genetik materyal) ek çekirdeklere tam olarak dağılmasını sağlar. Kromozomların centromeresomları, hücre bölünmesi sırasında kromozom hareketlerinde, kromozomların centromerik bölgelerine tutturulmuş iğ fiberlerinin büzülmesinden kaynaklanan önemli bir işlevi yerine getirir.

4. Ökaryotlardaki gen etkisinin, kromozomlarla ilişkili histon ve histon olmayan proteinler aracılığıyla düzenlendiğine inanılmaktadır.