Endoplazmik Retikulum: Oluşumu, Morfolojisi, Çeşitleri, Değişiklikleri, Rolü ve Kökenleri

Endoplazmik Retikulum: Oluşumu, Morfolojisi, Çeşitleri, Değişiklikleri, Rolü ve Kökenleri!

Endoplazmik retikulum ilk olarak 1945 yılında Porter, Claude ve Fullam tarafından gözlendi. Kültürel fibroblastın sitoplazmasında veya ince yayılmış doku kültürü hücrelerinin vezikül benzeri cisimlerle ilişkili tellerin bir retikulum ağının bulunduğunu belirtmişlerdir.

Porter ve Thompson (1947) tarafından daha fazla elektron mikroskobu, bu retikulum ipliklerinin, sitoplazmanın iç endoplazmik kısmında kompleks bir ağ oluşturmak üzere birbirine bağlı veziküler cisimler olduğunu ortaya koymuştur.

Bu ağ, hücrenin endoplazmasında, ektoplazmaya göre daha fazla yoğunlaştığı için, endoplazmik retikulum (ER) veya hücrenin ergastoplazması veya vakum sistemi olarak bilinir. Endoplazmik retikulum, canlı bir hücrenin sitoplazmasında faz kontrast mikroskobu altında görünmez, ancak elektron mikroskobu ile yapılan gözlemler Porter ve meslektaşları tarafından bildirildiği gibi endoplazmik retikulumun varlığını da doğruladı.

Son çalışmalar, yapısal bir sitoplazma organizasyonu kavramını daha da doğruladı ve kabul etti. Son zamanlarda, faz-kontrast mikroskobu altında, Fawcett ve Ito (1958) ve Rose ve Pomerat (1960), canlı doku kültürü hücrelerinde endoplazmik retikulumun yapısı ve dağılımını incelemişlerdir.

Oluşum:

Endoplazmik retikulum, memelilerin eritrositleri (RBC'ler) dışındaki tüm ökaryotik hücrelerde meydana gelir. Prokaryotlarda yoktur. Gelişimi, çeşitli hücre tiplerinde önemli ölçüde değişir. Yumurtalarda ve farklılaşmamış embriyonik hücrelerde küçük ve farklılaşmaz. Spermatositlerde ve kas hücrelerinde sadece birkaç vaku mevcuttur. Bununla birlikte, protein sentezleyen hücrelerde veya lipit metabolizmasında görev yapan hücrelerde oldukça organizedir.

Endoplazmik Retikulum Morfolojisi:

Endoplazmik retikulum, aynı zamanda bir çekirdekten yoksun olan olgun mammaliane eritrosit hariç her türlü olgun hücrede bulunmuştur. Aslında bu yapıların ilk tanımı kültürlü hücrelerde 1945 yılında Porter, Claude ve Fullam tarafından elektron mikroskobu ile görünüyordu. Bunlar membranla sınırlıdır. Sarnıç adı Sjostrand tarafından, tübül adı ise Kurosumi (1954) tarafından verildi. Yuvarlak ve düzensiz keseler veya veziküller Weiss 1953 tarafından gözlemlenmiştir.

Morfolojik olarak endoplazmik retikulum, aşağıdaki üç tür yapıdan oluşur; viz, 1 cisterna.2 veziküller ve 3. Tübüller.

Sarnıç veya lamel :

Paralel diziler halinde düzenlenmiş uzun, yassı ve genellikle dallanmamış tübüllerdir. Boyları boyunca homojen genişliktedirler ve kalınlıkları 40-50 var arasında değişir. Bu retikulum modeli, sitoplazmanın ve protein sentezinde aktif olan hücrelerin bazofilik bölgelerinin karakteristiğidir. Lameller veya cisterna karaciğer hücrelerinde, plazma hücrelerinde, beyin hücrelerinde ve notokord hücrelerinde vs.

Tübüller:

Tübüller, yaklaşık 50-190u çapa sahip, küçük, pürüzsüz duvarlı, dallı tübüler boşluklardır. Bunlar, kolesterol, glikozitler ve hormonlar gibi steroidlerin sentezi ile meşgul hücrelerde ortaya çıkar. Bunlar, gine domuzu, kas hücreleri ve diğer sekreter olmayan hücrelerin gelişmekte olan spermatlarının sitoplazmasında gelişigüzel düzenlenmiştir.

Veziküller :

Veziküllerin çapı 25 ila 500 um arasındadır ve çoğunlukla şekil olarak yuvarlanır. Bunlar hepatik ve pankreas hücrelerinde olduğu gibi protein sentezine giren hücrelerde bol miktarda bulunur. Bu üç endoplazmik retikulum modelinin tümü aynı hücrede veya farklı hücrelerde görülebilir.

Düzenlemeleri ayrıca memelilerin karaciğer hücrelerinde paralel sıralar halinde farklı hücrelerde farklılık gösterir; pankreas hücrelerinde veya sahte çizgili hücrelerde tübül ağı çalışması şeklinde gelişigüzel. Ambyostoma larva'nın notokord hücrelerinde, cisterna parttern yine başka bir türdendir.

Endoplazmik retikulumun ultra yapısı :

Endoplazmik retikulumun üç yapısının tümü, 50 ila 60 ° C kalınlığındaki ince bir zarla bağlanır. Plazma zarı, çekirdek vb. Gibi, zarı da üç katmandan oluşur. Dış ve iç yoğun katmanlar, protein moleküllerinden oluşur ve iki orta ince ve saydam katman, fosfolipitlerdir.

Endoplazmik retiküler membran, plazma membranı, nükleer membran ve Golgi kompleksinin membranı ile süreklidir. Endoplazmik retikulumun lümeni sekreter ürünleri için bir geçit görevi görür ve Palade (1956) sekreter granüllerini içinde gözlemledi.

Endoplazmik Retikulum Çeşitleri:

Bir tanesi ribozom varlığının veya yokluğunun temeli, iki türdür:

(i) Granül veya Pürüzlü Duvarlı Endoplazmik Retikulum :

Parçacıklar veya ribozomlar ER duvarında bulunduğunda, kaba duvarlı ER olarak adlandırılır. Bu parçacıklar, her zaman ER'nin dış yüzeyinde, yani sınırlayıcı zarın sürekli fazına bakan sitoplazmanın matrisine bakan yüzeyinde bulunurlar. .

Bunlara ribonükleoprotein (RNP) partikülleri veya ribozomları denir ve ortalama% 40 RNA ve% 60 protein içerir. Ribozomlara sahip elementler genellikle cisternal tiptedir ve protein sentezinde aktif hücrelerde bulunur.

Biyokimyasal çalışmalar, membranların bu aktivite için her zaman gerekli olmamasına rağmen, protein sentezinde ribozomların önemli olduğunu göstermiştir. Diğer fonksiyonlar daha sonra açıklanacaktır. Pürüzsüz yüzeyli ER, pürüzlü yüzeyli ER ile genellikle süreklidir - bu sayede ribozomların yokluğu veya varlığı, ikisi arasındaki tek önemli farktır.

Düzgün ve kaba ER arasındaki süreklilik gösteri ile tekrarlanmıştır. Birinin diğerinden büyüdüğü, ancak hangisinin belirsiz olduğu konusunda daha fazlası önerildi. Ribozomlar, deoksikolat ile muamele edilerek endoplazmik retikulum membranlarından kolaylıkla ayrılabilir.

(ii) Pürüzsüz Duvarlı Endoplazmik Retikulum:

Pürüzsüz duvarlı adı, pürüzlü duvarlı endoplazmik retikulum pürüzsüz formunda olduğu gibi, ribozomlardan yoksun olan endoplazmik retikulumun bu kısmına verilir; pürüzsüz formda, sarnazdan ziyade tübüler olan karakteristik bir morfoloji gösterir. Düz duvarlı endoplazmik retikulum, kolesterol, gliseritler ve hormonlar (testosteron ve progesteron) gibi steroid bileşiklerinin sentezinde aktif hücrelerde bulunur.

Fawcett (1960) tarafından yapılan çalışmalardır. Ayrıca görsel pigment üretiminde A vitamini metabolizmasında rol alan retinanın pigmentli epitel hücrelerinde bulunurlar. Karaciğerin glikojen depolayan hücreleri, endoplazmik retikulumun düz, tübüler elemanlarını içerir.

TABLO. Pürüzlü ER ve Düzgün ER arasındaki farklar:

Endoplazmik Retikulumun Modifikasyonları:

(A) Sarkoplazmik Retikulum :

İskelet ve kalp kaslarında bulunan sarkoplazmik retikulum, düzensiz ER'nin oldukça değiştirilmiş bir şeklidir. İlk olarak Veratti (1902) tarafından, myofibrilleri çevreleyen iskelet kaslarında hassas pleksuslar olarak bildirilmiştir. Elektron mikroskobu, her sarkerün uzunluğu için interfibriler sarkoplazmik alanda uzunlamasına uzanan zar benzeri tübüllerden oluşan bir ağdan oluştuğunu göstermiştir. H ve I bantları seviyesinde, bu tübüller büyük rezervuar yapıları ile birleşir.

H bandında, merkezi cistena adı verilen bu cistena, miyofibrillerin etrafında elek benzeri bir yapı oluşturur. I bandında, bu tübüller, enlemesine tübüllerin sarkomere periferik olarak uzandığı ve bununla birlikte sürekli olarak derinlere indiği ve geniş yayılmalarına sahip büyük terminal sarnıçları ile birleşir.

Genellikle sarkoplazmik retikulumun, sadece kas kasılması için gerekli enerji bakımından zengin malzemenin dağıtılmasında değil, aynı zamanda yüzey boyunca impulsların iletilmesi ve yüzeydeki etkiyi içindeki yüzeyden ofofirllere iletilmesi için gerekli kanalların sağlanmasında da rol oynadığına inanılmaktadır. Ayrıca, kasları gevşetirken kalsiyum iyonlarını depolarlar.

(B) Ergastroplazma:

Sitoplazmada bazik boyalarla lekelenen bazı bölgeler vardır. Bu bölgelere kromit maddesi, bazoplazma, ergastoplazma ve benzeri gibi çeşitli isimler verilmiştir. Ergyastoplazma terimi, Grimier tarafından 1899'da, bazik lekelerle kolayca boyanan ekzokrin bezlerinin hücrelerinde bulunan sitoplazmik filamentlere verildi.

Weiss (1953) sarnıcı elemanlara ergastoplazmik keseler olarak atıfta bulunmuştur. Sinir hücrelerinde bu tür bölgelere Nissl cisimleri denir. Elektron mikroskobik çalışmaları, paralel lamellerde yer alan ribozomların birikmesi olduğunu ortaya koymaktadır.

Casperson (1955), Brachet (1957) ve diğerleri tarafından yapılan çalışmalar ergastroplazmanın bazofilik yapısının ribonükleik asitten kaynaklandığını göstermiştir. Sitoplazmanın düzgün ER alanları asla ergastoplazma değildir.

Endoplazmik Retikulumun İzolasyonu :

Endoplazmik retikulum ayrıca santrifüj yardımı ile mekanik olarak izole edilebilir. Doku veya hücreler homojenizasyonla bozulduğunda, ER, mikrosomlar (100 nm çapında) adı verilen ve daha temizlemesi kolay olan birçok küçük veziküller halinde parçalanır.

Kaba ER'den elde edilen mikrozomlar ribozomlarla çalışılır ve kaba mikrozomlar olarak adlandırılır. Kaba mikrozomlarınkine benzer, fakat ekli ribozomlardan yoksun olan birçok veziküller de bu homojenatlarda bulunur. Bu tür yumuşak mikrozomlar kısmen ER'nin pürüzsüz kısımlarından ve kısmen plazma zarı, Golgi kompleksi ve mitokondrinin vesiküle edilmiş fragmanlarından (dokuya bağlı oran) türetilir.

Dolayısıyla, kaba mikrozomlar ER'nin pürüzlü kısımları ile eşitlenebilirken, yumuşak mikrozomların kökeni bu kadar kolay atanamaz. Olağanüstü bir istisna karaciğerdir. Hepatositte aşırı derecede büyük miktarda pürüzsüz ER nedeniyle, karaciğer homojenatlarındaki pürüzsüz mikrozomların çoğu pürüzsüz ER'den türetilir.

Büyük miktarlarda RNA içeren ribozomlar, pürüzlü korozomlann pürüzsüz mikrozomlar için daha yoğun olmasını sağlar. Sonuç olarak, pürüzlü ve pürüzsüz mikrozomlar, karışım dengesinin sukroz yoğunluğu gradyanlarında bölünmesi ile birbirlerinden ayrılabilir.

Karaciğer gibi bir dokudan ayrılan kaba ve pürüzsüz mikrozomlar, enzim aktivitesi veya polipeptit kompozisyonu gibi özelliklere göre karşılaştırıldığında, aynı olmasa da, oldukça benzerdirler. Bu nedenle, ER membran bileşenlerinin çoğunun, akışkan, sürekli membran sistemi için beklendiği gibi, E. Membran'ın pürüzlü ve pürüzsüz bölgeleri arasında serbestçe yayıldığı görülmektedir.

ER Membranlarının Enzimleri :

Endoplazmik retikulumun zarlarının, çeşitli önemli sentetik aktiviteler için ihtiyaç duyulan birçok çeşit enzimi içerdiği bulunmuştur. Steazlar, NADH-sitokrom S-redüktaz, NADH diaphoraz, glukoz-6-fosfotaz-ve-Mg ++ ile uyarılmış ATPaz olan en önemli enzimler, nükleotit difosfatazları gibi endoplazmik retikulumun bazı enzimleri, fosfosforik asitlerin biyosentezi gibi glukuronid, steroidler ve hekzoz metabolizması.

Endoplazmik retikulumun enzimleri aşağıdaki önemli işlevleri yerine getirir:

1. Gliseritlerin, örneğin trigliseritlerin, fosfolipitlerin, glikolipidlerin sentezi.

2. Plazminojenlerin metabolizması.

3. Yağ asitlerinin sentezi.

4. Steroidlerin biyosentezi, örneğin kolesterol biyosentezi, doymamış bağların steroidle hidrojenlenmesi.

5. NADPH ₂ + ₀₂ - Steroid dönüşümleri gerektirir: Aromatik hidro-ksilasyonlar, yan zincir oksidasyonu, deaminasyon, tiyo-eter oksidasyonları kükürt giderme.

6. L-askorbik asit sentezi.

7. UDP-üronik asit metabolizması.

8. UDP glikoz fosforilasyonu.

9. Aril ve steroid sülfataz.

Endoplazmik Retikulumun Rolü:

Endoplazmik retikulumun birçok işlevsel yorumu, çeşitli hücrelerde bileşenlerinin polimorfik yönlerine ve farklı etkinlik aşamalarına dayanmaktadır. Daha güvenilir yorumlar, söz konusu izolasyon çalışmalarına dayanmaktadır.

Aşağıdaki işlevler, aynı iyi bilinen gerçeklere hipotez ile birlikte dayanmaktadır:

1. Mekanik Destek:

ER, varlık bölmelerini bölerek sitoplazmanın mekanik desteğine katkıda bulunur. Bu, onun özel olarak sarkoplazmik retikuluma uygulandığı ER membranları boyunca iyonik gradyanların ve elektrik potansiyellerinin varlığını mümkün kılar.

2. İyon ve diğer sıvıların değişimi:

Endoplazmik retikulumun membranları, iç bölme ile boşluk ve sitoplazma matrisi arasındaki değişimi düzenleyebilir. Aşağıdaki istatistik, değişim için uygun yüzey alanı hakkında etkileyici bir fikir verir; 1 gm karaciğer, yaklaşık 8 ila 12 metrekare endoplazmik retikulum içerir. İzolasyondan sonra, mikrozomlar sıvının ozmotik basıncına göre genleşir veya büzülür. Endoplazmik retikulumun zarı boyunca difüzyon ve aktif nakil gerçekleşebilir.

3. Hücre içi dolaşım :

Endoplazmik retikulum, çeşitli maddelerin hücre içi dolaşımı için bir tür dolaşım sistemi görevi görebilir. Membran akışı, vasküler sistem yoluyla partikül, molekül ve iyonları hücrelerin içine ve dışına taşımak için önemli bir mekanizma olabilir. “Pinoytosis” veya “hücresel içme” de endoplazmik retikulum ile gerçekleşir.

Bu mekanizma ile, hücre yüzeyine bağlı olan ya da asılı süspansiyon halindeki parçacıklar, sıvı ortam sitoplazmaya dahil edilebilir. Benzer bir mekanizma ancak ters yönde çalışmak, bir partikülün sitoplazmanın içinden dış ortama taşınmasını etkileyebilir.

Bazı durumlarda endoplazmik retikulum ve nükleer zarf arasında gözlenen süreklilikler, membran akışının da bu noktada aktif olabileceğini göstermektedir. Bu akış, RNA ve nükleoproteinlerin çekirdekten sitoplazmaya aktarılması için çeşitli mekanizmalardan birini sağlayacaktır.

4. Protein sentezi :

Proteinler, hücre içinde kullanılmak üzere sentezlenebilir veya bunların hücre dışına, kullanım alanlarına ihraç edilmesi gerekebilir. Daha sonra sentezlendiği protein türüdür; endoplazmik retikulum önemli bir rol oynar.

Örneğin, ribozomları ekleyen kaba endoplazmik retikulum, sekonder proteinlerin bu ribozomlar üzerinde sentezini taşır ve bunları ihraç eder. Tropo-kollajen, serum proteinleri ve sekreter granüllerinin sentezi sekreter proteinlerinin bazı örnekleridir.

Bağlı ribozomlar üzerinde sentezlenen protein molekülleri boşaltılır ve dışarıda depolandıkları veya ihraç edildikleri ER boşluğuna nüfuz ederler. Bu ürünlerin taşınması sırasında, üç tip membran ER-Golgi membran-plazma membranı sırasıyla füzyon ve fisyon nedeniyle birbirleriyle etkileşime girmeli ve birbirine bağlı kalmalıdır.

5. Yağların sentezi :

Aktif lipid metabolizmasının gerçekleştiği hücreler, büyük miktarda pürüzsüz endoplazmik retikulum ihtiva eden seslerdir. Christensen (1961) ve Claude (1968) gibi bazı işçilere göre pürüzsüz endoplazmik retikulum türü, lipitlerin sentezi ve metabolizması ile ilgilidir.

6. Glikojenin sentezi :

Karaciğerin glikojen depolayan hücrelerinin ve bazı bitkilerin hücrelerinin pürüzsüz endoplazmik retikulumunun glikojenin sentezi, depolanması ve metabolizması ile ilişkili olduğu bulunmuştur. Ancak, Porter (1961) ve Peter (1963), pürüzsüz endoplazmik retikulum tipinin glikojenolizle (glikojenin parçalanması) ve glikojenezle (glikojenin sentezi ile) ilgili olmadığını ileri sürmüşlerdir.

7. Detoksifikasyon:

Pürüzsüz ER ayrıca birçok endojen ve eksojen bileşiğin detoksifikasyonunda rol oynar. Belirli ilaçların (fenobarbitol) uzun süre uygulanması, diğer enzimlerin yanı sıra detoksifikasyon ile ilgili enzimlerin aktivitesinin artması ve SER'nin kayda değer bir hipertrofisi ile sonuçlanır (Claude, 1970). Bu aynı zamanda uygulanan steroid hormonları için de geçerlidir.

8. Kolesterol ve steroid hormonlarının sentezi:

Kolesterol, steroid hormonlarının önemli bir öncüsüdür. Kolesterol sentezinin ana bölgesi ER'dir. Karaciğer hücrelerinde SER'nin, kolesterolün hem sentezi hem de depolanmasıyla ilgilendiğine inanılmaktadır.

Testiste, overde ve adrenal kortekste SER steroid steroidlerinin sentezinde rol oynar. Androjenlerin biyosentezini katalize eden enzimler SER'de bulunur. Hücrelerdeki SER miktarları ile steroid hormonlarını sentezleme kapasitesi arasında güçlü bir ilişki vardır.

10. Hücre farklılaşması:

Bazı özel gelişim örnekleri, ER'nin hücre farklılaşması sürecinde önemli olduğu iddiasını az çok doğrulayan araştırmalar olmuştur. Sadece bu kadar değil, ER farklılaşmanın koordine edilmesinde de rol oynuyor.

11. Mikro-cisimlerin oluşumu :

ER ile yakından ilişkili, elektron yoğun madde ile doldurulmuş ve tek bir zarla sınırlanan küçük taneli gövdeler olan mikro gövdelerdir. Mikro-cisimler, ER'nin dilasyonu olarak oluşur ve sıklıkla ER cisterna ile bağlantıları gösterir.

Bunlar, peroksidaz enzimleri (ve dolayısıyla peroksizomlar olarak da bilinir), katalaz ve D-ammo asit oksidaz bakımından zengindirler. Bitki hücrelerinde enzimatik içerik farklıdır ve vücutlara glisoksilat adı verilir, çünkü bunlar glikoksilat döngüsünün enzimlerini içerir.

12. Enzim aktiviteleri ve hücresel metabolizma :

Steroidlerin (kolesterol ve gliseritler), fosfolipidlerin ve hormonların (testosteron ve progresterone) metabolizmasında rol oynayan çok sayıda enzim, pürüzsüz endoplazmik retikulum membranlarıyla ilişkilidir.

Bu membranlar, çeşitli metabolik reaksiyonlar için arttırılmış bir iç yüzey sağlarlar ve ekli enzimler vasıtasıyla kendilerinde aktif bir rol alırlar. Bu, enzimlerin substratlarıyla serbestçe birleşmesini kolaylaştırır.

13. Hücre içi impuls iletiminde endoplazmik retikulumun rolü :

Sitoplazmayı iki bölmeye ayıran endoplazmik retikulumun varlığı, bu hücre içi membranlar boyunca iyonik gradyanların ve elektriksel potansiyellerin varlığını mümkün kılar.

Bu fikir, günümüzde hücre içi iletken sistem olarak kabul edilen çizgili kaslarda bulunan düz yüzeyli endoplazmik retikulumun özel bir formu olan sarkoplazmik retikulum için uygulanmıştır. Bazı kanıtlara dayanarak, sarkoplazmik retikulumun, yüzey zarından uyarıları kas liflerinin derin bölgelerine ilettiği tahmin edilmektedir.

14. Plasmodesmata oluşumu:

Elektron mikroskobik çalışmalar, bitkilerde endoplazmik retikulumun, hücrelerin plazmodesmata adı verilen sitoplazmik iplikçikler arasında birbirine bağlanmasında özel bir rol oynadığını göstermektedir.

15. Hücre Bölünmesi sırasında ER'nin rolü :

Hücre bölünmesi sırasında, retikulum unsurlarının bazıları karyogamiden sonra yeni nükleer membranın oluşumuna katkıda bulunur. Nükleer membran, bölünmenin erken bölümlerinde nihayet küçük veziküllere parçalanan parçalara ayrılır (Musa, 1960).

Bu veziküller, metafaz başlarken milin direğine doğru hareket ederler, burada elementlerin tekliflerinden ayırt edilemezler. Hücrenin kutuplu uçlarından, elementler ve parçalanmış veziküllerin yanı sıra, kutuplarda gruplanan kromozomların etrafındaki bölgelere göç ederler. ER'nin bu elementlerinin çoğu yeni bir nükleer zarf oluşturmak için her bir grup kromozom grubunun etrafında birleşir veya birleşir.

16. Mesajın genetik materyalden taşınması:

ER, genetik materyalin, çekirdekten sitoplazmada çeşitli organellere geçmesini sağlar, böylece proteinlerin, yağların ve karbonhidratların sentezini kontrol eder.

17. ATP sentezi :

ER membranları, hücrede ATP sentezi bölgeleridir. ATP, tüm hücre içi metabolizması ve malzemelerin taşınması için bir enerji kaynağı olarak kullanılır.

18. Hücre organellerinin oluşumu:

Golgi kompleksi, mitokondri, lizozom, nükleer membran ve hücre plakası gibi hücre Organellerinin çoğu, genellikle endoplazmik retikulumdan geliştirilir.

Endoplazmik Retikulumun Kökeni:

(i) Çok Adımlı Mekanizma :

Yeni endoplazmik retikulum zarının kökeni tam olarak anlaşılmamasına rağmen. Birkaç görüş var. Aslında, endoplazmik retikulum ile ilişkilendirilen olası fonksiyonlardan biri de membran biyosentezidir.

Endoplazmik retikulum ve diğer membranların protein bileşenleri, endoplazmik retikulumun aktivitesi ile birleştirilebilir. Golgi membranlarının ve birçok sitoplazmik veziküllerin endoplazmik retikulumdan elde edilebildiğine dair kesinlikle ikna edici kanıtlar vardır. Dahası, endoplazmik retiküler membranların nispeten yüksek bir ciro oranına sahip olan sürekli bir şekilde sentezlendikleri görülmektedir.

Aynı zamanda, hücrede endoplazmik retikulumun birkaç elementi bu açıdan asenkrondir, hepsi aynı anda veya aynı oranda değiştirilmez. Ayrıca endoplazmik retikulumun zarlarının önceden var olan elementlerden değil, sitoplazmanın temel maddesinden oluştuğu öne sürülmüştür. Bu nedenle, bir zarın kimyasal ve yapısal olarak modifiye edildiği prosese membran farklılaşması denir.

(ii) Nükleer membrandan :

Vakumlar arasında boşluklar bırakarak iç parterinden ayrılan nükleer zarfın dış zarının yayılmasından elde edilir. Ayrılmadan kısa bir süre sonra, nükleer zarfın yanında küçük veziküller belirir. Zarfın kısımlarının endoplazmik retikulum elementlerine yol açtığını öne sürün. Böylece, endoplazmik retikulumun kökeni farklılaşmamış hücrelerde n-zarfı m - çekirdeğe sahip görünüyor.