Mitokondri: Mitokondrinin Dağılımı, Morfolojisi, İşlevleri ve Kökeni

Mitokondri: Mitokondrinin Dağılımı, Morfolojisi, İşlevleri ve Kökeni!

Kоlliker (1880) böceklerin kas hücresindeki granülleri (mitokondri) ilk kez gözlemledi. Flemming (1882) mitokondriyi fila olarak adlandırdı. 1894 yılında Altmann onları gözlemledi ve buna Altmann'ın granül biyoplastları adı verildi.

Mitokondri terimi, Benda (1897-98) tarafından Velette St. George tarafından stomikrozomlar olarak tanımlanan bu granüllere uygulanmıştır. Benda, mitokondriyi alizarin ve kristal menekşe ile boyar. Kingsbury (1912) onları hücresel solunumla ilişkilendirdi ve Warburg (1913) solunumsal enzimlerin varlığını gözlemledi. 1934 yılında Bensley ve Horr karaciğer hücrelerinden izole edilmiş mitokondri ve Porter ve Palade elektron mikroskobik yapılarını tanımladılar.

Dağıtım :

Normalde mitokondri sitoplazmada eşit olarak dağılır. Bununla birlikte, belirli bölgelerde yerelleştirilebilirler. Proksimal konvolüsyon yapılmış böbrek tübüllerinde, hücrenin bazal bölgesinde, böbrek kılcal damarlarının karşısında bulunurlar. İskelet kaslarında, miyofibrillerin arasında bulunurlar. Böcek uçuş kaslarında birçok büyük mitokondri her fibril ile temas halindedir.

Kardiyak kasta mitokondri, miyofibriller arasındaki yarıklarda bulunur, çok sayıda lipid damlacıkları mitokondri ile ilişkilendirilir. Birçok spermde mitokondri, spermin orta parçasında bulunan ve aks filamentini çevreleyen bir veya iki yapıya birleşir. Sütunlu veya prizmatik hücrelerde, hücrelerin uzun eksenine paralel olarak yönlendirilirler. Lökositlerde radyal olarak düzenlenirler.

Oryantasyon:

Mitokondri az çok kesin bir oryantasyona sahip olabilir. Örneğin silindirik hücrelerde genellikle ana eksene paralel olarak bazal-apikal yönde yönlendirilirler. Lökositlerde mitokondri, merkezkaçlara göre radyal olarak düzenlenir. Bu oryantasyonların, hücrelerdeki difüzyon akımlarının yönüne bağlı olduğu ve sitoplazmik matris ve vakuolar sisteminin submikroskopik organizasyonu ile ilişkili olduğu öne sürülmüştür.

Hücrede Mitokondrinin Plastisitesi :

Lewis ve Lewis (1914-15), mitokondrinin sitoplazmada sürekli hareket eden ve şekil değiştiren son derece değişken gövdeler olduğu sonucuna varmıştır. Herhangi bir tip diğerine değişebileceğinden kesin bir mitokondri türü yoktur. Sitoplazmada ortaya çıkıyor ve hücresel aktivite tarafından kullanılıyor gibi görünüyorlar.

Şekil on dakikada on beş ila yirmi kez değişebilir; Potasyum permanganat ve ozmotik değişimler yapabilir. Frederic (1958), Littre (1954), Tobioka ve Biesels (1956), çok sayıda kimyasal ve fiziksel ajanın mitokondriyal davranış üzerindeki etkisini incelemiştir. Deterjanlar gibi bazı materyaller, homojenatlardan izole edilen mitokondri üzerinde olduğu gibi in vivo olarak da bir etki gösterir.

Morfoloji:

Şekil:

Şekil değişkendir ancak bir hücre veya doku tipi için karakteristiktir, bu da çevreye veya fizyolojik koşullara bağlıdır. Genel olarak filamentli veya taneciklerdir. Kulüp şeklinde olmak veya bir ucunda tenis raketi şeklini almak için oymak üzere şişebilirler. Merkezi berrak zonun ortaya çıkması ile veziküler olabilirler. Çubuk şeklindeki mitokondri de gözlenebilir.

Boyut:

Mitokondri boyutu da değişir. Hücrelerin çoğunda, genişlik nispeten sabittir, yaklaşık 0, 5,, fakat uzunluk değişir ve bazen en fazla 7µ'ye ulaşır. Hücrenin boyutu ayrıca hücrenin işlevsel aşamasına da bağlıdır. Çok ince mitokondri, yaklaşık 0.2u veya kalın çubuklar 2u da görülür.

Sabit mitokondrinin boyutu ve şekli, fiksatifin ozmotik basıncı ve pH'ı ile belirlenir. Asitte, mitokondri parçalanır ve veziküler hale gelir. Sıçan karaciğerindeki mitokondri genellikle 3.3µ uzunluğundadır; memeli ekzokrin pankreasında, yaklaşık 10u uzunluğunda ve Amphibis oositlerinde, yaklaşık olarak 20 ila 40u arasındadır.

Numara:

Mitokondri, solunum enzimlerinin plazma zarına yerleştirildiği bakteriler hariç, aerobik olarak solunum yapan hücrelerin sitoplazmasında bulunur. Bir hücrenin mitokondri içeriğinin belirlenmesi zordur, ancak genel olarak hücre tipine ve işlevsel aşamaya göre değişir.

Karaciğerde mitokondrinin toplam hücre içeriğinin yüzde 30 ila% 3'ünü, böbreklerde ise yüzde 20'sini oluşturduğu tahmin edilmektedir. Lenfoid dokusunda değer çok daha düşüktür. Fare karaciğer homojenatlarında, taze doku gramı başına yaklaşık 8.7 x 10 'mitokondri vardır. Normal bir karaciğer hücresi yaklaşık 100 ila 1600 mitokondri içerir, ancak bu sayı rejenerasyon sırasında ve ayrıca kanserli dokularda azalır.

Bu son gözlem, kanserde anaerobik glikoliz artışına eşlik eden oksidasyonun azalması ile ilgili olabilir. Bir başka ilginç bulgu, tiroid hormonu, tiroksinin tekrar tekrar uygulanmasından sonra kastaki mitokondri sayısında bir artış olduğudur. İnsan hipertiroidizminde artmış sayıda mitokondri bulunmuştur.

Dolayısıyla, yüksek metabolik aktiviteye sahip hücreler, yüksek miktarda mitokondriye sahipken, düşük metabolik aktiviteye sahip olanların sayısı daha düşüktür. Büyük deniz kestanesi yumurtaları 13.000-14.000, renal tübüller ise 300-400. Spermde 20-24 mitokondri kadar az bulunurken, bazı oositlerde 300.000 kadardır. Protozoon Kaos kaosunda yaklaşık 500.000 mitokondri vardır. Bazı alg hücreleri sadece bir mitokondri içerir.

Mitokondrinin Yapısı:

Ortalama çapı yaklaşık 0.5 (yani, osmium içeren sıvı içinde düzgün bir şekilde sabitlendiğinde ve elektron mikroskobu altında incelendiğinde, bitki ve hayvan mitokondri arasında neredeyse hiç bir fark olmadığını ortaya koyan, her iki durumda da mitokondri olduğunu ortaya çıkaran, tipik bir mitokondri. dış zar ve iç zar olmak üzere iki zarla bağlanır.

İki zar arasındaki boşluğa dış oda veya ara boşluk olarak adlandırılır. Sulu bir sıvı ile doldurulur ve 40-70A ⁰ genişliğindedir. İç zar tarafından sınırlanan boşluğa, iç oda veya iç zar boşluğu denir.

İç zar boşluğu, yoğun granüller (300-500A0), ribozomlar ve mitokondriyal DNA içeren bir matris ile doldurulur. Granüller çözünmeyen inorganik tuzlardan oluşur ve Mg ⁺⁺ ve Ca ⁺⁺ gibi iki değerli iyonların bağlayıcı bölgeleri olduğuna inanılır.

İç membran, cristae mitokondriyal adı verilen ve iç odaya çıkıntı yapan bir dizi kıvrıma fırlatılır. Cristae boşluğu, cristae arası boşluk olarak adlandırılır ve membranlar arası boşluk ile süreklidir.

Kretlerin uzayı ve düzenlenmesi değişkendir ve aşağıdaki tiplerde olabilir:

(i) Nöronlarda ve çizgili kas hücrelerinde olduğu gibi uzun mitokondri eksenine paralel.

(ii) Bazı spermatidlerin matrisinde olduğu gibi eş merkezli olarak düzenlenmiş.

(iii) Amip'te olduğu gibi villus oluşturmak için titreşimli.

(iv) Paratiroid bezi ve W.V. hücrelerinde olduğu gibi, birbirine bağlı bir oda ağı oluşturan veziküller şeklinde Cristae. İnsan C.

(v) Tüp şeklinde düzenlenmiş ancak adrenal bez hücrelerinde olduğu gibi mitokondriyal eksene dik olarak düzenlenmiş.

(vi) Böceklerin ve hepatik hücrelerin böbrek hücrelerinde olduğu gibi mutlulukla dağılır.

(vii) Cristae, Opossum'un interstisyel hücrelerinde olduğu gibi son derece küçük ve düzensizdir.

(viii) Nadiren mitokondriyal duvar cristae olmadan pürüzsüzdür. Bir mitokondride bulunan cristae sayısı ve büyüklüğü verimi doğrudan etkiler. Kristaller büyüdükçe büyür ve oksidasyon reaksiyonunun hızı artar.

(ix) Uzun mitokondri eksenine dik.

Mitokondriyal Parçacıklar:

Tanımlara göre (Green ve Perdue, 1966) dış zarın dış yüzeyinin ve iç zarın iç yüzeyinin binlerce küçük parçacık ile kaplanması gerekiyordu. Dış zardakilere sapı az olarak tarif edildi ve Parson'un alt birimleri olarak adlandırıldı.

Mitokondri başına 10.000 ila 100.000 partikül olabilir. Bununla birlikte, son zamanlarda yapılan çalışmalar, sapın daha az parçacık bulunmadığını göstermiştir. Saplı iç zar parçacıkları, Femandez-Moran, Element parçacıkları, FI parçacıkları ya da oksiyomların ya da ETP ya da elektron taşıma parçacıklarının alt birimleri olarak adlandırılmıştır. Bu parçacıklar yaklaşık 84A ° çapındadır ve iç zar üzerindeki 10 nm'lik aralıklarla düzenli aralıklarla yerleştirilmiştir. Mitokondri başına 10 ⁴ ila 10 ⁵ temel parçacık olabilir.

Mitokondri izolasyonu:

Mitokondri, fizyolojik çalışmaları için canlı formdaki hücreden izole edilebilir. Hücreler ilk önce parçalanmaları için deoksikolatla tedavi edildi. Sonra sükroz çözeltisi içinde geçirilir. Homojenat 10 dakika 6000 X g hızında santrifüjlenmelidir. Bu homojenattan, üst madde, 8500 X g hızında 10 dakika boyunca santrifüjlenir.

Bu santrifüjlemeden sonra, alt kısım mitokondri ve lizozomlar gibi diğer parçacıklardan oluşurken üst mikrozomal kısım atılır. Bu fraksiyon sukroz gradyanından geçirilir. Mitokondriyal fraksiyon daha sonra 10, 000 X g hızında 3 saate kadar santrifüjlendi. Bu santrifüjlenmiş malzemenin üst kısmı mitokondri ve lizozomların alt kısmı vardır.

Respirasyon Zinciri Kompleksinin:

Green ve diğ. doğru oranlarda karıştırılırsa, ETC oluşturmak üzere yeniden oluşturulabilen beş ana kompleksi tanımış bulunmaktayız.

Bu kompleksler:

1. Kompleks 1 (NADH-Q-redüktaz):

Bu, yaklaşık 500.000 moleküler ağırlığa ve 15 alt birimden oluşan yapıya sahip olan en büyük komplekstir. Protez grupları olarak flavin mononükleotidi (FMN) ve altı demir kükürt merkezi içerir. NADH reaksiyon bölgesi mitokondrinin M tarafındadır.

NADH ve CoQ arasındaki temas, görünüşe göre zarın ortasında yapılır. Kompleks 1, iç mitokondriyal zarı kaplar ve protonları, M tarafından mitokondrinin Y tarafına doğru uzatabilir.

2. Kompleks II (Süksinat-Q-redüktaz):

Bu kompleks, 97000 moleküler ağırlığa sahip iki polipeptitten oluşur. Flavin adenin dinükleotidi (FAD) ve üç demir kükürt merkezi (Fe-SS1, Fe-SS2 ve Fe-SS3) içerir. Süksinat bağlanma bölgesi, M tarafında meydana gelir.

Üç Fe-S merkezi M tarafındadır ve Fe-S merkezi 3 ile CoQ arasında yakın bir etkileşim vardır. Karmaşık I'in aksine, görünüşte sukkinat-Q-redüktaz, membran boyunca protonları yer değiştiremez.

3. Kompleks III (Q H2-sitokrom-C-redüktaz) :

Bu kompleks 280, 000 moleküler ağırlığa sahip bir sayı gönderimi içerir. Sitokrom b, sitokrom C ve demir kükürt proteini içerir. İki tip sitokrom b vardır, bunlar ancak (transdüktör sitokrom b) ve bk'dir (Keilin tipi sitokrom b). Elektronları sitokrom - c'ye transfer eden sitokrom C'nin bir kısmını içeren mitokondriğin P tarafında bulunur.

4. Kompleks IV (Cylochrome-C-oksidaz) :

İki sitokrom, a ve ₃ ve iki bakır atomu vardır. Moleküler ağırlık yaklaşık 200.000'dir. Ancak, a ve a3 asla ayrılmamıştır ve bu nedenle her ikisinin de aynı kompleksin parçaları olduğu düşünülmelidir. Kompleks IV'ün her iki yüzeyde çıkıntı yapan mitokondri zarını geçtiği düşünülmektedir.

Maya mitokondri ile yapılan deneylerde, sitokrom-oksidazın yedi alt birimden yapıldığı gösterilmiştir. Yedi alt ünite, membranı S tarafında sitokrom ile temas halinde olacak şekilde fonksiyonel bir dizide düzenlenir. Elektronlar daha sonra sitokrom a, daha sonra Cu ^{++ 'a} ve son olarak M tarafındaki oksijene sitokrom a.

5. Karmaşık V (ATPase kompleksi):

M tarafına doğru, iç zar, F, tanecikler veya Fernandez-Moran tanecikleri olarak bilinen yuvarlak saplı tanecikler içerir. Her bir F, parçacık bir kafa, sap ve tabandan oluşur. V kompleksinin F1 parçacıkları ile aynı olduğu gösterilmiştir. Bunlar, M tarafında F1F2F3 veya OSCP (oligomisine duyarlı koruyucu protein) ve F6 olarak belirtilen dört derleme faktörüdür.

Başlık, bağlantı faktörü F ₁ ATPase'e uygundur. F, molekül ağırlığı 53, 000 dalton, β molekül ağırlığı 50, 000 dalton, y molekül ağırlığı 33, 000 delton, β molekül ağırlığı 17, 000 dalton ve e molekül ağırlığı 7, 000 delton olan beş alt birim içerir. Bu alt birimlere ek olarak, molekül ağırlığı 10, 000 dalton olan ATPase inhibitörü (I) vardır. Bu inhibitör, tripsin ile tedavi edilirken uzaklaştırılabilir.

Proteinden yapılan sap, kafa parçalarını tabana bağlar. Bu kısım, OSCP'ye (oilgomisine duyarlı hassas protein) ve F6'ya karşılık gelir. F1'in zara bağlanması için gereklidir. Amonyakla muamele OSCP'yi serbest bırakır. Silicotungustate ile tedavi F6'yı kaldırır.

Baz parçası iç mitokondriyal zarın içinde bulunur. Bölüm translokasyon mekanizmasını içerir. Bu, şekildeki FO'ya karşılık gelir.

Mitokondri Biyokimyası:

Lindberg ve Ernster (1954), mitokondri kimyasal bileşiminin verilerini şu şekilde vermiştir: proteinler% 70 ila 75, % 20 ila 30 lipitler ve kuru ağırlığın% 5'i RNA.

Ancak son biyokimyasal analiz aşağıdaki bileşenleri göstermektedir:

(i) Proteinler

Proteinler suda çözünmeyen ana bileşenlerdir. Mitokondrinin dış sınırlayıcı zarı toplam proteinin yüzde 10'undan azını içerir. 12, 000 ila 22, 000 arasında molekül ağırlığına sahip yaklaşık 14 farklı protein vardır.

İç membran molekül ağırlığı 10, 000 ila 90, 000 arasında değişen yaklaşık% 60 protein içerir. Mitokondriyal zarların protein bileşimi tam olarak bilinmemektedir.

Fraksiyonasyon Çalışmalarında Elde Edilen Enzimlerin Lokalizasyonu

(ii) Lipit :

Lipit, membranların ağırlığının yaklaşık 1 / 5'ini oluşturur. Neredeyse tamamen fosfolipid olarak bilinen moleküller formunda bulunur. 1971'de Meluick ve Packer tarafından dış zar fraksiyonunun, iç zardaki% 20'ye kıyasla% 40 lipid içeriğine sahip olduğu bildirilmiştir.

(iii) Enzimler :

Mitokondride yaklaşık 70 enzim ve 12 yardımcı enzim tanınmıştır. Enzimler, tek bir karaciğerde veya kalp mitokondrisinde, belki de 5000 ila 20.000 kadar birleşimiyle, katı diziler olarak sulu olmayan bir membranöz bölgede bulunur.

(iv) Mitokondriyal DNA:

Son zamanlarda DNA, mitokondriden de rapor edilmektedir. Mitokondrial DNA, nükleer DNA gibi çift sarmallıdır. Mitokondri, boyutuna bağlı olarak bir veya daha fazla DNA molekülü içerebilir, eğer mitokondri daha fazla DNA molekülüne sahip olduğundan daha büyükse. DNA dairesel bir şekle sahiptir.

Mitokondriyal DNA birkaç açıdan nükleer DNA'dan farklıdır. Guanin ve sitozin içeriği mitokondriyal DNA'da daha yüksektir ve sonuç olarak kaldırma yoğunluğu da daha yüksektir. Mitokondriyal DNA tarafından taşınan genetik bilgi miktarı, bu organoid içinde mevcut olan tüm proteinler ve enzimler için spesifikasyonlar sağlamak için yeterli değildir. En olası olasılık, mitokondriyal DNA'nın bazı yapısal proteinleri kodlamasıdır.

Maya mitokondrilerinin DNA polimeraz içerdiği gösterilmiştir (Winters Berger, 1966) ve daha yakın zamanda Kalfl968, enzimlerin sıçan karaciğer mitokondrilerinden izole etmeyi başarmıştır; Mitokondriyal DNA polimerazının onarımdan ziyade DNA replikasyonunda yer aldığı görülmektedir (Karol ve Simpson 1968) ve nükleer enzimlerin özelliklerinden farklı özelliklere sahiptir.

Bunlar metal iyonu için farklı bir gereksinimi içerir (Meyr ve Simpson 1968). Maya mitokondriyal DNA polimerazının nükleer eşdeğerinden daha küçük olduğu görülmekte ve hücre döngüsünün farklı aşamalarında aktif olmaktadır (Iwashima ve Rabinowitz, 1969). Replikasyon sürecinde sıçan karaciğer mitokondriyal DNA'sı gibi görünen görsel kanıtlar Kirschner, Wolsten Holme ve Gross (1968) tarafından sunulmuştur.

Mitokondriyal DNA, yüksek organizmaların nükleer DNA'sına sahip olduğu gibi onunla ilişkili histonlara sahip görünmüyor. Bu açıdan mitokondriyal DNA, bakteri DNA'sına benzer.

(v) Mitokondriyal RNA (mt RNA):

South ve Mehlear (1968), mt-RNA miktarının mt-DNA'nın yaklaşık 10 ila 20 katı olduğunu önermiştir. Mitokondride her türlü RNA tanımlanmıştır. Mevcut kanıtlar, mitokondrinin tam nRNA (Wintersberger ve Tuppy. 1965), aminoasil RNA sentetazları (Barnett, Braun ve Epler, 1967) ve ayrıca ribozomal RNA (Rogers, Preston, Titchener ve Linnane, 1967) içerdiğini göstermektedir. .

Tüm bu bileşenler toprak plastisindeki ilgili meslektaşlarından farklıdır. Mitokondrial DNA'dan kopyalanan m-RNA varlığı hala belirsizdir. Ancak, varlığını öneren yetkililer var. Ribozomal RNA'lar mitokondriyal DNA tarafından kodlanır ve bu nedenle görünüşte mitokondri içinde mitokondriyal DNA'ya bağımlı bir RNA polimeraz sistemi tarafından sentezlenir (Wintersberger, 1964).

(vi) Mitokondriyal Ribozomlar:

Mitokondri, sitoplazmik ribozomlardan (Swift, 1965) daha küçük çapta olan ribozomlar içeriyor gibi görünmektedir ve Maya mitokondri, SOS yerine 70 ^{s'lik bir} bakteriyel tip ribozomuna karşılık gelecek olan 23 ^s ve 16 ^s RNA türlerini (Winter Berger 1966) içermektedir. sitoplazmanın ribozomu.

Ayrıca 8IS ve 55S sedimantasyon değerlerine sahip ribozom benzeri partiküller de bildirilmiştir ve izolasyon sırasında partiküllerin uğradığı bozulma derecesi henüz net değildir. 1969'da Vignais, Huet ve Andre tarafından maya mitokondri bölümlerinde ribozomların toplanmasına benzer polisomar gözlenmiştir.

Maya, Neurospora ve He-La hücrelerinde sitolazmik ribozomal RNA'dan sedimentasyon değeri bakımından farklı olan mitokondri ile ilişkili yüksek moleküler ağırlıklı ve RNA türleri bildirilmiştir. Mitokondriyal ribozomlar, bütünlüklerini korumak için sitoplazmik ribozomlardan daha yüksek Mg ⁺⁺ iyon konsantrasyonuna ihtiyaç duyarlar.

Protein sentezi:

Genel olarak, mitokondri proteini kodlayabilir ve sentezleyebilir, ancak burada bulunan DNA tüm proteinleri kodlamak için yetersizdir. Mitokondri'nin yapısal yapıdaki proteinleri (sitokrom oksidaz), fakat çoğu değilse, matrisin çözünür proteinlerinin yanı sıra dış zarın proteinleri ve proteinlerin içinde bulunan bir dizi proteini sentezleyebileceği önerilmektedir. criptae (Borst, 1972) nükleer kontrol altında.

Nükleer DNA tarafından kodlanan proteinlerin DNA'sı, genellikle çekirdekten türetilen m-RNA'nın sitoplazmada çevrildiği ve elde edilen proteinlerin daha sonra mitokondri içine taşındığı konusunda anlaşılır. Bu proteinler mitokondriye nasıl girer?

İki yöntem önerilmiştir:

(1) Ön öncüller mitokondriye girer ve iç kısımlar son ürünlere dönüşür, böylece mitokondrinin içine tek yönlü bir malzeme akışı etkilenir.

(2) Büyüyen mitokondri ile birleşip birleştirdikleri lipoprotein veziküllerin sentezi vardır.

Fonksiyonlar:

1. Sarısı Oluşumunda Mitokondrinin Rolü:

Mitokondri, gelişmekte olan bir yumurtada yumurta sarısının oluşumunda yardımcı olduğunu ortaya koyan çok sayıda araştırma olmuştur. Bu alandaki ilk çalışma Loyez (1911) ve son olarak da MDL Srivastava (1965) tarafından ışık mikroskobu yardımıyla yapılmıştır. Eklenen kanıtlar topografik ve boyut ilişkisine ve mitokondri ve erken protein sarısının boyanma reaksiyonlarına bağlıdır.

Modern sitolojide elektron mikroskobunun incelenmesiyle yeni bir çağ başlamış ve yumurta sarısı oluşumu çalışmaları elektron mikroskobundan uzak kalmamıştır. Elektron mikroskobunun yardımıyla Farvard ve Carasso (1958), mitokondrinin Planorbis koniusunun yumurtasında yumurta granüllerine dönüştüğü sonucuna varmıştır.

Mitokondride gözlemledikleri temel yapısal değişiklikler şunlardır:

(i) Cristalar, birkaç zarda dağılır, tamamen düşmeden önce dış zar üzerinde konsantre kalır.

(ii) Matriste ilk önce dağılmış ancak sonunda düzenli bir şekilde kütlelerde toplanmış olan birkaç dakikalık granüller ortaya çıktı.

2. Hücre bölünmesi ve Spermatogenez sırasında:

İlk sitologlar, Benda, Dulberg ve Meves, mitokondrinin sitoplazmik bölünme sırasında da eşit olarak bölündüğü ve belki de kalıtımda bir rol oynadığı kanısındaydı. Wilson (1928), baba ve maternal kondiosomlar arasındaki füzyondan en ufak bir kanıt elde edilemediğini belirtti. Frederic (1958), hücre bölünmesi sırasında mitokondride çeşitli değişiklikleri kısaca özetlemiştir.

Birinci aşama, mitokondriyal malzemenin toplam hacminde bir azalma gösterir; yavaş yavaş hareketlerini durdurur, belirgin inceltme, küçük kürelere parçalanma, optik yoğunluk kaybı ve son olarak sitoplazmaya özümseme.

İkinci aşamada, hücre ikiye bölündüğünde, değiştirilmiş mitokondri, pasif olarak, sonraki hücrelere ayrılır: Üçüncü aşamada, değiştirilmiş mitokondri, sitoplazmada asimile edilmiş elementlerin eklenmesi ile sulandırılır.

Wilson, Opisthacanthus'ta, spermatogenezde, mitokondri sayısının giderek azaldığını buldu. Pollister (1930), Taşlar'da mitokondrinin kendilerini iyi tanımlanmış bir halka haline getirdiğini, ancak füzyon olmadan düzenlediğini açıklar. Modem mikroskobik çalışmalar, mitoz sırasında mitokondriyal bölünme hakkında kesin sonuç vermektedir. Pune (1952) düşük adrenal kortekste not edildi mitokondri sıklıkla çift olarak ortaya çıktı.

Bu, füzyon yerine bölünmenin gerçekleştiğini ileri sürdü. Spermatitlerin spermatozoa'ya dönüşümünde birçok mitokondriyal değişiklik gözlenmektedir. Doğrudan mitokondrinin, sperm başının altında dört veya beş küre şeklinde mevcut olduğu suya dökülen spermlerde gözlemlenen Franzen (1956) ve bu küreler, viskoz ortamlarda boşaltılan spermler durumunda, filamentli mitokondri.

Bazen bunlar, mitokondriyal kılıfı oluşturmak için eksenel filament boyunca uzayan ve bükülebilen 'nebenkern küreler' haline gelir. Yasuzumi (1958), bir lipit damlasından ayırt edilemez bir elektron buldu. '

3. Enerji üretiminde mitokondrinin rolü :

Mitokondri hücresel solunum veya enerji üretiminde çok önemli bir rol oynar. Enerji, kısmen mitokondri dışında ve özellikle mitokondri içinde hücre içinde üretilir. Mitokondriyal olmayan sitoplazmada üretilen ATP molekülleri, anaerobik solunum olarak adlandırılan bir işlemle üretilir.

4. Hemem sentezinde mitokondrinin rolü:

Sıçan karaciğer hücrelerinde ve kuş kanadı kan hücrelerinde δ-amino levulinat, c-amino levulinat sentazın enzimatik etkisi ile süksin 1 Co-A ve glisinden sentezlenir. Bu enzim mitokondriyal fraksiyonda bulunur. δ-amino levulinat, porfir sentezlerinde önemli bir ara maddedir. Böylece mitokondri hemem sentezinde yardımcı olur.

5. Glukoneogenezdeki rolü:

Glukoneogenez, karbonhidrat olmayanların piruvik asitten glikoza dönüşümüdür. Piruvik asidin, piruvik asit karboksilaz mevcudiyetinin oksaloasetik aside dönüştürüldüğü iyi bilinmektedir. Bu ara madde mitokondriden kurtulabilir ve fosfoenol piruvat korboksinaz ile fosfoenol piruvik asit haline dönüştürülebilir: Fosfolenol piruvik asit, Embden-Mayerhoff yolunda veya yolun glikoza kadar tersine çevrilebileceği bir yerde yer alır.

Glukojenik amino asitler, laktik asit, gliserol ve bazı durumlarda propiyonat, uygun modifikasyondan sonra Krebs döngüsünde bir veya diğer bir noktada beslenebilir. Oksaloasetik asit ve malik asit, nihayet glukoza dönüştürülmek üzere mitokondriden çıkabilir.

6. Amino asit metabolizmasında mitokondrinin rolü :

Amino asitlerin oksidatif hakimiyeti için enzimler mitokondride bulunur. Bunlar glutamat dehidrojenaz, prolin dehidrojenaz, 8-amino levulinat sentetaz vs.'dir.

7. Lipid metabolizmasında mitokondrinin rolü :

Yağ asitlerini oksitleyebilirler. Yağ asidinin oksidasyonu, Krebs döngüsünde asetil Co A'nın tam oksidasyonunu gerektirir, böylece serbest Co A üretilebilir. Yağ asidi oksidasyonunun tersine çevrilmesi, yağ asidi sentezine yol açar. Açlık sırasında, mitokondri enerji üretmek için yağ kullanır.

Mitokondrinin Kökeni:

Mitokondrinin üretildiği süreci anlamamız hala çok eksik.

Lehninger (1964), çeşitli mitokondriyal oluşum yolları teorilerini üç ana gruba ayırmıştır:

1. Hücredeki diğer membranöz yapılardan oluşum.

^2. Önceden var olan mitokondrinin büyümesi ve bölünmesi.

3. Submikroskopik öncüllerden de novo sentezi.

1. Hücredeki diğer membranöz yapılardan oluşum :

Önceden varolan hücre yapılarından tokatlayarak veya tomurcuklanarak mitokondri oluşumu, plazmalma (Robertson, 1959), endoplazmik retikulum, nükleer zarf ve Golgi kompleksi (Novikoff, 1961) dahil olmak üzere bir dizi hücre zarında önerilmiştir. Ancak, böyle bir kanıt için destek, biyokimyasal verileri desteklememek durumunda tamamen kesin olamaz.

Sorunun bir kısmı kuşkusuz, yapının ve bileşimin ve genel olarak hücre zarları arasındaki farkların parçalanmış bilgisine dayanmaktadır. Gerçekten de, literatürde mitokondriyal membran ve endoplazmik retikulum arasındaki tartışılan benzerlikler, sitoplazma, sürekli sistemden sıkıştıran ve ayırdıkları iç zarla çevrili bir boşluğa ittiğinde, muhtemelen mitokondrinin oluştuğu fikrine ağırlık verebilir. .

2. Önceden var olan mitokondrinin büyümesi ve bölünmesi :

Elektron mikroskobik kanıtlar, fisyonla bölünerek mitokondriyal bölünme kanıtları olmasına rağmen, her ne kadar bol olsa da, işleme sırasında test materyali üzerinde taşıdığı sert kimyasal ve fiziksel ajanların neden olduğu yapay eserlerin yaratılma tehlikesini değerlendirmek zordur.

Mitokondri, in vivo olarak mitokondriyal fisyon ile ilişkili olabilecek veya olmayacak şekilde aşırı değişikliklere uğrama kabiliyeti sayesinde yorumlama daha kolay değildir. Özellikle hızlı gelişen dokuda dar membran köprüleri ile birbirine bağlanmış çok sayıda mitokondri bildirimi vardır ve bu şekillerin fisyonun erken bir aşamasında mitokondriyi temsil edebileceği düşünülmektedir.

Sıçan karaciğerinin seri bölümlerini gözlemleyerek Stempak (1967) “dilsiz çan şeklindeki” mitokondrinin fincan şeklindeki gövdelerin bölümleri olabileceğini gösterebildi. Bu tür cisimler ayrıca hızla büyüyen eğreltiotu dokularında da gözlenmiştir ve bölünmenin başlangıç ​​aşamalarını temsil edebilir.

Mitokondriyal bölümdeki erken bir aşama, mitokondriyal içeriğin iki veya daha fazla bölüme ayrılmasını içerebilir. İç “bölümler” içeren mitokondri varlığı, çeşitli hücre tiplerinde (Tandler ve diğerleri, 1969) oluşmuş olmasına rağmen, mitokondrial füzyonun tezahürü olma olasılığı kolayca göz ardı edilemez.

Lafontaine ve Allard (1964), iç zar kompleksini iki kütleye bölen bölümlerin neyin ortaya çıktığını sergileyen, sıçan karaciğer mitokondrisinin seçim mikrograflarını sunmuşlardır. Karaciğerdeki mitokondri, bu riboflavin eksikliğinden iyileşiyordu.

3. novo sentezi yapın:

Mitokondrinin de-novo sentezi olasılığı, yüzyılın başlarında, larva içeren mitokondrinin, santrifüjleme ile mitokondriden serbest bırakıldığı, deniz kestanesi yumurta sitoplazmasından geliştiği görülen deneylerle ortaya çıkmıştır (Novikoff, 1961).

Elektron mikroskobunun daha büyük çözme gücünü kullanarak, daha sonra, mitokondrinin yumurtanın santrifüjlenmesiyle yerinden çıkamayacağı gösterilmiştir (Lansing, Hiller, Rosenthall 1952). Deneylerde, mitokondri muhtemelen her şeyden önce yumurta hücresinin “merkezcil ucunda” mevcuttu ve bu mitokondri daha sonraki mitokondriyal üretimde öncü olarak hizmet verebilirdi.

Yukarıdaki açıklamada, farklı tipteki hücrelerin sitoplazmasında mitokondri oluşumu ile ilgili çeşitli görüşler açıklanmıştır. Ancak, mitokondrinin çoğaltabileceği sınırlı sayıda açık kesim yönteminden birine veya diğerine uyacak şekilde kanıtları gruplamak belki de akıllıca değildir.

Gerçek durum muhtemelen karmaşıktır ve farklı dokularda ve gelişimde farklı aşamalarda farklı replikasyon yöntemlerinin ortaya çıkması iyi olabilir. Gelişmekte olan mitokondriğin nükleer membran çevresinde gelişmekte olan embriyo konsantrasyonundaki nükleer zar çevresinde gelişen embriyo konsantrasyonunda membran yapılarından oluşmuş olduğu düşünülebilir ve bu filadan (North ve Poliak, 1961) embriyonik dokularda bu membrandan mitokondri oluşumu söz konusu olabilir. Daha sonraki mitokondriyal büyüme ve bölünerek çarpma için gerekli nükleer genetik bilgi.

Mitokondrinin çoğalması, daha sonra, büyük önceden üretilmiş moleküllerin dahil edilmesi ve moleküllerin, mitokondri kritik bir aşamaya ulaştığında, bölünmeyle bölünmesiyle birleştirilmesiyle devam edebilir.

4. Mitokondrinin Prokaryotik Kökeni :

Mitokondrinin büyüyebildiği, bölünebildiği ve mutasyon yapabildiği bu gerçek, mitokondrinin konukçularından kaynaklandığı uzun süreli bir görüşü destekler. Bakteriler, mitokondri ve mavi yeşil alglerden, kloroplastlardan kaynaklanırdı.

Mitokondri ve bakteriler arasında sayısız homoloji vardır. Bakterilerde elektron taşıma sistemi, mitokondrinin iç zarı ile karşılaştırılabilecek olan plazma zarı içinde lokalizedir.

Bazı bakterilerde, her ikisi de solunum zincirini içerdiğinden mitokondriyal cristae benzeyen plazma zarından (Fitz-James, 1960) uzanan membranöz çıkıntılar vardır (Salton ve Chapman, 1962).

Öngörülen iç zar ve matris, hücresel orijinli bir zar (ER) içine yerleştirilebilecek orijinal ortakyaşamı temsil edebilir. Diğer mitokondriyal DNA daireseldir, çoğalır ve bakterilere benzer şekilde bölünür.

Bununla birlikte, bakterilerinkinden daha küçük olan ribozomlar da bulunur. Mitokondri ve bakterilerde, protein sentezi kloramfenikol tarafından inhibe edilir. Bu benzerliklerden, kolayca bağımsız bir muhtemelen aerobik organizmanın tüm niteliklerine sahip olan eski bir prokaryottan (Swift, 1965) gelişmiş mitokondriyi kolayca algılayabilir.

Bununla birlikte, uzun bir süre boyunca adaptasyonla, temel ve bağımlı bir ortakyaşam haline geldi, hücreye kimliğini kaybetti ve tersine konakçı hücre, fonksiyonlarını bazılarını kaybetti, şimdi endosimbiyo veya mitokondriden türetti. Sonuç olarak, her ikisi de birbirlerine zorunlu simbiyo haline geldi.

Mitokondri ve plastidlerin kökenine ilişkin bu ortak yaşam hipotezi geniş bir popülariteye ulaşmıştır, ancak tüm biyologlar bunu mutlaka kabul etmemektedir. Raff ve Mahler (1972), simbiyotik teorinin estetik açıdan hoş olmasına rağmen, bunun zorlayıcı olmadığı sonucuna varmıştır.

Birçok kanıt sunmuşlar ve mitokondrinin, bir şekilde bir dış zarın edinilmesiyle ve bir mirasondriyonun evriminin olduğu proto-ökaryotun DNA'sından bir DNA genofosunun ilave edinilmesiyle, plazma zarından içe doğru taşarak ortaya çıktıklarını öne sürdüler. oluştu. Borst (1972) bir bölüm teorisi önerdi ve mitokondri DNA'sının, solunum zincirini içeren bir zar içinde eşlenecek bir çeşit büyütme ile 'nükleer' DNA'dan ayrıldığını farz etti.