Patojenler: Bitki Hücre Duvarlarının Bozunması ve Patojenler Tarafından Toksin Üretimi

Patojenler: Bitki Hücre Duvarlarının Bozunması ve Patojenler Tarafından Toksin Üretimi!

(a) Bitki hücre duvarlarının ve membranlarının mikrobiyal enzimler tarafından bozulması:

Pek çok fitopatojenik organizmanın karakteristik özelliği, bitki hücre çeperi ve zar bileşenlerinin kompleks polisakaritlerini parçalayabilen çeşitli enzimler üretme yetenekleridir. Genellikle hücre dışı ve oldukça kararlıdırlar.

Konakçı hücre duvarlarına nüfuz edilir, dokular kolonileştirilir ve konakçı hücrelerin geçirgenliği değiştirilir. Mantarlar çok çeşitli enzimler üretebilir ve normal olarak üretilenler yapıcı enzimlerdir ve uygun substrat tarafından uyarılanlar uyarlanabilir veya endüktif enzimlerdir.

Enzimler, konukçu-parazit etkileşiminde temel bir rol oynar ve sadece patojenin başlangıçtaki girişine ve bunun bitki dokusu içindeki yayılmasına değil, aynı zamanda, konukçu dokusunun parazitin kullanabileceği metabolitlere parçalanmasına da dahil olur.

Kütiküler enzimler:

Kütikül, içine su geçirmez bir “çiçeklenme” vermek üzere içine gömülmüş ve yüzeyinden uzayan mumlu bir kütineden oluşur. Kütin, di ve tri-hidroksi stearik asitler gibi hidroliz yağ ve hidroksi yağ asitleri üreten esterlerden oluşur.

Farklı bitki türlerinin yapraklarındaki kütin ve balmumu miktarı değişmektedir. Kütiküllerde az miktarda protein, karbonhidrat, pigment vb. Bulunabilir. Birkaç enzimin parçalanmasında rol oynamaktadır, (a) yağ ve hidroksi yağ asitleri ve diğer maddelere hidrolize olan kompleks bir polyester olan kütin parçalanmasını katalize eden kütinaz, (b) yağ asitlerinin ve (c) enzimlerinin parçalanmasıyla ilgili enzimler proteinler, pigmentler, pektik maddeler ve selüloz dahil diğer kütiküler maddeleri bozar.

Patojenler tarafından bu tür enzimlerin herhangi bir şekilde üretilmesi yaprak yüzeyinin geçirgenliğinin artmasına ve bunun sonucunda istilacı mantarın bir dezavantajı olabilen bir kurumaya yol açacaktır. Enfeksiyon yapısı tarafından lokalize bir kütinaz salgılanması kütikül yumuşatır ve penetrasyonu kolaylaştırır.

Pektik enzimler:

Pektik enzimler üretme kapasitesi mantarlarda, bakteriyellerde ve nematodlarda yaygındır. Pektik maddeler suda çözünmez ve ayrıca birincil hücre çeperinin matrisinde bulunan ve seyreltik asitlerde çözünür olan ve farklı metoksi içeriğine sahip pektinik asitler veren bir materyali 'proto-pektin' olarak adlandırılır.

Pektinesterazlar (PE) veya pektin metil esterazlar, pektinik asitlerin metil ester gruplarının metil alkol ve indirgenmiş metoksi içeriğine sahip pektinik asitlere ve son olarak pektik aside hidrolizini katalize eder. Bitkilerde ve mikro organizmalarda yaygın olarak dağılırlar. Poligalakturonazlar (PG) veya pektik glikozidazlar ve liyazlar, pektik maddelerdeki bitişik galakturonik asit birimleri arasındaki bağları kıran zincir yarma enzimleridir.

Polygalacturonase (PG), substrat pektik asit, polimetilglaklakronaz (PMG) olduğunda pektin olduğunda etkilidir. Pek çok mantar ve bakteri, pektik enzimler, özellikle de pektinesteraz üretir. Pektik enzimler enfeksiyonun erken evrelerinde en aktiftir ve parankimatöz dokunun hızla sekonder istilacılar tarafından kolonileşmesi muhtemel olan yumuşak suyla ıslatılmış bir dokuyu vermek için orta lamelinin çözülmesiyle hızla istila edildiği yumuşak çürük hastalıklarda çok önemlidir. .

Pektik enzimler ayrıca yaprakların ayrılması ve lekelenmesiyle ilgili bazı patojenler tarafından salgılanır, bununla birlikte, katılaştırıcı etki toksinlerin neden olduğu nekrozla maskelenebilir. Birçok vasküler solgunluk patojeni, kültürde toplayıcı enzimler üretir ve bunlar patojen vasküler silindirden çıkıp bitişik dokuları istila ettiğinde hastalığın son aşamasında önemli olabilir.

Selülolitik enzimler:

Selüloz, bitkilerde hücre duvarlarının temel çerçevesini oluşturur. Enzimler selülazlar uyarlanabilir ve oluşumu selülozun varlığı ile uyarılır. Bu enzimler, yüksek bitkiler, bazı böcekler ve nematodlar ve birçok mantar ve bakteri dahil olmak üzere birçok organizma tarafından üretilir.

Kahverengi çürüklüklü mantarlar, odun çürümesine ve beyaz çürüklüklü mantarların lignin ve selülozu kırmasına neden olur. Birçok mantar türünden, çoğunlukla Basidiomycetes odun çürümesine neden olur. Sclerotium rolfsii yumuşak çürümeye neden olabilir ve ayrıca olgunlaşmış, sertleşmiş dokulara saldırabilir ve selülolitik bir enzim üretir. Pseudotnonas solanacearum, Verticillium albo-atrum ve Fusarium oxysporum lycopersici solgunluk hastalıklarına neden olur ve ayrıca kültürde selülolitik enzimler üretir.

Parçalar içindeki koşulların vasküler solgunluk patojenleri tarafından selülaz üretimini desteklediği ve bu enzimlerin lokal etkisinin, terleme akışını engelleyebilecek yüksek moleküler ağırlıklı bileşiklerin oluşumuna yol açabileceği öne sürülmüştür.

hemiselülazlar:

Bunlar bitki hücresi duvarlarının, özellikle olgun ve kalınlaşmış olanların önemli bileşenleridir. Bazı selülolitik enzimler, hemiselüloz bileşenlerini, Myrothecium verrucaria tarafından üretilen selülaz ile ksilonların hidroliziyle olduğu gibi bozabilir.

Hemiselülazların raporları arasında Sclerotinia sclerotivorum tarafından saldırıya uğrayan ayçiçeği hipokotillerinde ksilanaz ve arabinaz; Sclerotinia fructigena'nın kültür filtratlarındaki arabinofuranosidaz ve hücre dışı ksilan bozucu enzimler Diploidia viticola tarafından üretildi.

Lignolytic enzimleri:

Bitki hücre duvarlarının ana bileşeni olan Lignin, karmaşık bir polimerdir ve temel olarak selüloz liflerini çevreleyen matriste meydana gelir. Beyaz çürüklük mantarları, temelde Basidiomycetes, laktoz tipi polifenoloksidazlar olan enzimler (ligninazlar, lignazlar) vasıtasıyla lignini parçalamaktadır.

Lignolitik enzimler, bitki hastalıklarında çok önemlidir, çünkü lignin dirençli bir materyaldir ve az sayıda mikro organizma tarafından saldırıya uğrar. Fusarium lactis ve F. nivale gibi bazı Fusarium türleri kolayca lignini parçalayabilir.

Hücre duvarlarının parçalanmasında rol oynayan diğer enzimler: Mantar dokularında bulunan suberin, mikroorganizmalar ve çoğu bitki patojenleri tarafından parçalanır, bu maddeyi parçalayamaz.

Bitki patojenleri, fosfolipitler gibi ana membran bileşenlerine saldıran enzimler üretir. Bazı spesifik fosfolipazlar, fosfolipidlerin adezeri ve fosfat ester bağlarını hidrolize eder. Fosfolipaz-A, diasilgliserofosforil bileşiklerinin asil ester bağlarından birini hidrolize eder, bu da bir yağ asidi verir.

Fosfolipaz-B, her iki yağlı asil esterini, diasilgliserofosforil bileşiğinden ayırır, iki yağ asidi ve gliserofosforil kısmı verir. Proteolitik enzimler, proteinlerdeki peptit bağlarını hidrolize eder.

Stenophylium botryosum bulaşmış yonca yaprağı dokusunda proteaz aktivitesi tespit edildi. Bazı bitki patojenleri fosfotidazlar üretebilir ve bu enzimler ve proteazlar hücre zarlarını etkileyebilir.

(b) Patojenlerle toksin üretimi:

Patojenden sıklıkla klorotik veya yarı saydam bir bölge olarak gelişen semptomların, patojen tarafından salgılanan yayılabilir metabolitlerden kaynaklanması muhtemeldir. Bu nedenle Gaumann (1954) tarafından mikroorganizmaların yalnızca toksijenik olmaları durumunda patojenik olduğu düşünülmüştür.

Toksinler, her zaman patojen kökenli olan zehirli protein benzeri maddelerdir ve bitkilere zararlıdır. Toksinler, ekotoksinler veya endotoksinler olabilir. Kolayca dağılabilir proteinlerden oluşan birincisi oldukça toksiktir ve sıkıca bağlı glukid lipoproteinlerinden oluşan ikincisi daha az toksiktir. Bazı önemli toksinler, victorin (Helminthosporium tarafından salgılanan) victoriae), periconin (Periconia circinata tarafından salgılanan), piricularin (Pyricularia oryzae tarafından salgılanan), alternarik asit (Alternaria solani tarafından salgılanan) ve colletonin (Colletotricum falcatum tarafından salgılanan), (Colletotricum falcatum tarafından salgılanan), Fusarium lycopersici) ve fusarik asit (Fusarium oxysporum tarafından salgılanır). Bazı toksinler (örneğin piriküler, alternarik asit, colletonin) spesifik değildir, yani birden fazla konakçıyı etkilerken, diğerleri (örneğin victorin, periconin, fito-alternarin) konakçıya özgüdür.

Toksinlerin bitki hücrelerini öldürme yöntemleri, toksin ve doku arasındaki birçok etkileşimle karmaşıktır.

Aşağıdaki, fitotoksisitenin olası mekanizmalarıdır:

(i) Geçirgenlik değişiklikleri:

Plazma zarının yarı geçirgenliği değiştirilir, su ve metabolitlerin kaybına, toksinlerin de dahil olduğu sınırsız madde girişine izin verilir. Lycomarasmin, Fusaric acid, a-picolinic acid, oxalic acid, victorin vb. Geçirgenliği etkiler.

(ii) Normal metabolik işlemlerin aksamaları:

Toksinler, bazı hayati metabolitlere karşı bir antimetabolit görevi görür, protoplazmik proteinlerin hidrolizi, enzim sistemlerinin bloke edilmesi vb. İle sonuçlanır. Piricularin, duyarlı pirinç bitkilerinin polifenoloksidaz sistemini inhibe eder, victorin, oksidatif fosforilasyonun etkisiyle hareket eder.

Fusarik asit ve a-pikolinik asit, ağır metal iyonlarıyla şelat halka kompleksleri oluşturabilir ve enzim sistemlerinin inhibe edilmesine neden olabilir. Toksine dirençli doku, toksini etkisiz hale getirebilir ve alternatif metabolik yollar kullanarak bloke edilmiş enzim sistemini atlayabilir.

(iii) Diğer toksisite mekanizmaları:

Bunlar arasında büyük moleküllerin fiziksel 'bloke edici' etkisi, olası ozmotik etkiler, konakçı büyümesinin uyarılması, kök gelişiminin engellenmesi vb.

(c) Büyüme düzenleyici maddelerin patojen tarafından üretimi:

Bazı patojenler, konak dokusunda büyüme düzenleyicileri üretir. Ana büyüme düzenleyicileri, indoleaketik asit (IAA) ve gibberellindir. IAA, en önemli öncü olan triptofan varlığında, birkaç mantar ve bakteri tarafından üretilir ve bazı mantarlar, IAA'yı yok eden oksidazlar üretebilir.

IAA, gibberellinler ve kininler dışındaki bazı karakteristik büyüme düzenleyicileri de patogenezde rol oynar. Taç safralarında (Agrobacterium tumefaciens) olduğu gibi, doku hipertrofisinin meydana geldiği hastalıklı bitkilerde birçok hiperaksi bildirilmektedir. Enfekte dokulardaki hiperaksi, patojen tarafından oksin üretimi, konakçı tarafından artan üretimi veya hastalıklı dokudaki azalmış yıkımı nedeniyle olabilir.

Oksin birikimi, IAA oksidaz aktivitesinin inhibisyonu yoluyla gerçekleşir ve ayrıca enzim inhibisyonunun IAA oksidaz birikimi ile ilişkilendirilebileceği Pseudomonas solanacearum gibi zorunlu olmayan parazitlerde de oluşur.

Domates saplarında ve Verticillium alboatrum tarafından enfekte edilmiş yapraklarda artan IAA bildirilmiştir. Gibberellinler ve gibberellik asit, kök çürümesine, ayak çürümesine, tahılların çürümesine neden olan Gibberellafujikuroi tarafından üretilir.

Genç fidelerin ciddi şekilde enfekte olduğu, etiyole edildiği ve anormal şekilde uzadığı pirinci fırın hastalığına neden olur. Phaseolus vulgaris ve Vicia faba yapraklarında, Uromyces phaseoli ve Uromycesfabae tarafından saldırıya uğrayan kinin bit maddelerinde artış bildirilmiştir.