Balıklarda Üreme Sistemi

Bu yazıda balıklardaki üreme sistemleri hakkında konuşacağız.

Balıklarda üreme biseksüel, hermafrodit veya partenogeniktir. En baskın olan süreç biseksüel üremedir. Bu tür balıklarda cinsiyetler ayrıdır, örneğin bireyler dioktiktir. Birkaç balıkta, her iki cinsiyet de aynı bireyde bulunur, yani bu tür balıklar hermafrodittir.

Örnekler Perca, Stizostedion, Micropterus'tur. Bazı balıklarda çocuk hermafroditizmi göze çarpmaktadır. Poe-cilia Formosa parthenogenesis'de gerçekleşir, aslında süreçler jinogenez, yani döllenme olmadan gençlerin gelişimidir.

Primordial germ hücrelerinin, peritoneal epitel ve böbrek içi analojiden kaynaklanan ekstra embriyonik endodermden göç etmesiyle gelişen elasmobranch gonadları. Teleostlarda ayrıca ilkel germ hücreleri de genital sırttan kaynaklanır (şişme olarak). Primordial germ hücresi oldukça büyüktür ve bir büyük nükleol içeren büyük bir küresel küre çekirdeği ile hafifçe ovaldir.

Genital sırt, omurgalılarda korteks ve medüller halinde gelişir. Ancak teleost ve siklostomlardaki gonadlar yalnızca korteks içerir ve medüller doku içermez. Elasmobranch'ta medulla gelişir, ancak kadınlarda korteks içinde gelişir. Daha sonra primordial germ hücreleri mayoz bölünür ve çoğalır ve sonuçta erkek ve dişi gonadlarda farklılaşır.

Balıklar bir çift bilateral gonad'a sahiptir. Genellikle simetriktirler. Vücut boşluğunun dorsal kısmından, böbreklerle yakın ilişki içinde vücut boşluğunun çatısı boyunca mezenterler ile asılırlar. Kadındaki mezenterin adı mesovarium. Ayrıca Neoseratodus'ta da bulunurlar (Şekil 20.1a, b, c). Erkek iken mesorchium olarak bilinir. Kan damarları ve sinir lifleri ile zengin şekilde desteklenir.

Hemopoietik Epigonal Organ:

Tüm elasmobranşlarda gonadlar hemopoietik epigonal organla ilişkilidir. Testis benzeri yumurtalıklar ayrıca epigonal organlarla da ilişkilidir (Şekil 20.1b, c). Kakaoya kadar uzanırlar, Heptanchus'ta nispeten küçük olabilir veya Squalus'ta bulunmaz. Scyllium'da testis epigonal organlarla kaynaşmıştır.

Sağ taraflardan biri olan posterior ve biraz over dorsal olan Cetorhinus'ta eşleşir ve mesovaryumun posterior uzantısı ile asılır. Yaklaşık 60 cm uzunluğunda ve 20 cm çapındadır. Ön bölge, overin üçte biri posterior ile tamamen kaynaşmıştır.

Kadındaki sol epigonal organ, gonad ile ilişkili olmamasına rağmen, boyut ve şekil bakımından benzerdir. Birçok cinsin dişi köpekbalıklarında sadece bir yumurtalık gelişir (Scyliorhinus, Pristiurus, Galeus, Mustelus) ve bu nedenle, dişi epilasyon organı çoğunlukla eşleşmemiş olduğundan, bir tarafta diğerinden daha iyi gelişir.

Kadın üreme organı:

Dişi üreme organları yumurtalıklar, yumurtalıklar ve bazı balıklarda sözde-kopulajlı papilladan oluşur (Şekil 20.2 ve Şekil 20.3). Yumurtalık ve yumurtalık taşınımı ile ilgili yumurtalık sitovarian tip, semicytovarian tip ve jimnastikçi tipine ayrılır. Sitovarian tipte overin lümeni oviduct ile bağlanır ve genital gözenek yoluyla suda serbest bırakılır.

Semicytovarian tipinde, yumurta kanalı yerine oositler, genital gözeneğe açılan huni şeklindeki şeffaf oluktan geçer. Bu durum, yumurtalıkların kısmen veya tamamen dejenere olduğu Notopteridae, Osteoglassidae, vs.'de mevcuttur ve bu nedenle ova, selomik boşluğa dökülür ve daha sonra gözenekler veya huni boyunca taşınır.

Cimnastikçi yumurtalık tipi yumurtalık ile sürekli değildir. Yumurtalık perde gibi sarkar ve oositler selomik veya periton boşluğuna yumurtlanır ve kirpikler tarafından yumurtalara taşınır.

Normalde yumurtalık hem teleostlerde hem de elasmobranchlarda kese benzer ve çift ve simetrik yapıya sahiptir ve işlevseldir. Bununla birlikte, bazı elasmobranch'larda, sağ over yumurtalık gelişir, bazı durumlarda sol yumurtalık sadece gelişir.

Histoloji:

Yumurtalık, oogonia ve oosit içeren stroma olarak bilinen destekleyici doku içerir. Çarpma sonrası oogonyum (germ hücresi) primer oosit halinde gelişir. Gelişimin erken evrelerindeki oogonyum hücresi, kromofobik sitoplazma ile belirgin nükleoluma sahip büyük çekirdeği olan büyük bir hücredir. Hücrenin büyüklüğü çoğalmadan sonra küçülür, ancak önemli değildir.

En önemli fark kromozomlardadır. Kromozom çekirdekte olduğu gibi iplik halinde olur (leptoten aşaması). Kromozomlar, zigoten aşamasına, ardından pachytene ve nihayetinde diploten aşamasına tabi tutulur. Oosit gelişiminin bu aşamasında folikül hücreleri ile çevrilidir. Folikül hücreleri elasmobranch ve amniotada çok katmanlı, teleostlarda ise tek katlıdır.

Memelilerde, foliküler hücreler tabakalı epiteli, oositi çevreleyen stratum granulosaya neden olur ve sonuçta granüler hücreler oluşturmak için çoğalır. Hemen folikülü çevreleyen stromal hücreler, bir hücre kılıfı, onluk eksterna ve onuncu interna olarak ayırt edilen onluk folikülü oluşturur.

Elasmobranch'ta, onluk stana eksternalın hemen altında yer alır ve duvarları dışa doğru süreçlere uzanan 4 ila 6 sıra düz ve uzun hücreden oluşur (Dodd, 1983). Theca eksterna hücreleri işlev görür ve ER ve mitokondri gibi organelleri içerir.

Fibroblast, kollajen lifi ve kan kılcal damarları ve steroid üreten hücreler içerir. Olgunlaşan oosit, her ikisi de birbirinden ayrı bir bazal membran ile birbirinden ayrılan iki katmana, bir dış ona katmana ve iç granulosa katmanına sahiptir (Şekil 20.4).

Yumurtalık, gelişim ve dejenerasyonun farklı aşamalarında çok sayıda oosit içerir. Foliküler atrezi, büyüme ve farklılaşmalarının çeşitli aşamalarındaki oositlerin, aynı zamanda yumurtlamanın yanı sıra balık ovaryumundan da kaybedildiği dejeneratif bir işlemdir. Foliküller büyümelerini ve farklılaşmalarını kaybetti. Steroid hormonlarını sentezlemezler ve herhangi bir endokrin fonksiyon gerçekleştirmezler.

Dengeleyici foliküller iki türdendir; corpora lutea ve corpora atretica. Corpora lutea'da, kapalı oositler istilacı granulosa hücreleri ve on hücrelerin iç içe geçmesiyle foliküllerden çıkarılır. Corpora lutea ve corpora atretica, holosefali overinde bulunur.

Ovalı ve canlı türlerde genellikle yazın sonlarında bulunurlar. Muhtemelen bir sebepten yumurtlamayan yumurta sarısı oositleri temsil ediyorlar. Squalus'da acanthias corpora atretica yumurtalıklarda yoktur.

vitellogenez:

Başlangıçta yumurta sarısı olmadan ancak vitellogenesis sonradan (atrezi) gerçekleşir. Yumurtacı ve yumurtacı omurgalılarda uzun süredir olgun dişi kanının, dişi cinsiyet steroidlerinin uyarılması altında karaciğerde sentezlenen vitellogenin kalsiyum bağlayıcı bir lipofosforprotein içerdiği bilinmektedir.

Plazmadan, yumurta sarısı proteini lipovitellin ve fosvitine yol açtığı oositlere geçer (Wallace, 1978). Köpek balıklarındaki vtellojenez, diğer omurgalılarda bulunanlara benzerdir. Craik (1978) vitellogenin sentezlenme ve yumurta sarısı granüllerine dönüşme hızını ölçmüştür.

Vitellogenesis, içinde yumurta sarısı birikiminin meydana geldiği bir yerde gerçekleşir. Dikkat çeken göze çarpan değişiklik, bazofilik olan sitoplazmanın şimdi asidofilik hale gelmesidir. Üç temel yumurta sarısı maddesi vardır - yumurta sarısı veziküller, yumurta sarısı küreleri ve yağ damlacıkları.

Sarısı vezikül, eozin ile hafif kırmızı lekelenen ancak PAS pozitif olan glikoprotein ile sağlanır. Koyu kırmızı leke alırlar. Sarısı veziküller daha sonra kortikal alveoller haline gelir ve perivitellin boşluğu oluşumunda yer alır.

Yumurta sarısı globülleri, bazı karbonhidratlar ve diğer maddeler ile birlikte esasen lipoprotein içerir. PAS'a karşı oldukça olumlular. Eski damlacıklar genellikle gliseritler ve az miktarda kolesterol içerir. Germinal vezikülün vitelogenez hareketinin tamamlanmasıyla, yumurta sarısı granüllerinin füzyonu ve yağ damlacıklarının gruplanması meydana gelir.

Germinal vezikülün bir hayvan direğine taşınmasından sonra, ilk mayotik bölünme meydana gelir ve ilk polar gövde serbest bırakılır.

Daha sonra ikinci mayotik bölünme başlar ve metafazda tutulan bölünmenin yumurtlandığı yumurtanın içine yumurta açılır. Chieffi; Gerçek corpora lutea'nın (yani, memeli işlevsel anlamında), hem yumurta hem de canlı elasmobranch içinde bulunduğuna inanmaktadır. İlkinde (S. stellaris), ovüle edilmiş foliküllerden (corpora lutea) ve ikincisinde (T. marmorata) foliküler atrezi (corpora atretica) tarafından geliştiği düşünülmektedir.

Steroidler elasmobranch yumurtalığında bulunur. Squalus overinde 17 beta estradiol ve progesteron ve östrojen izleri mevcuttu. Squalus acanthias'da progesteronun (HC) pregnenolondan sentezlenebileceği gösterilmiştir.

Glukoz-6 fosfat dehidrojenaz (G-6PDH), 3 beta-hidroksisteroid dehidrogenaz (3 beta HSD), 3 alfa-hidroksisteroid dehidrojenaz (17 beta HSD) ve 20 beta hidroksisteroid dehidrojenaz (17 beta HSD) gibi Squalus acanthias yumurtalığında steroidogenez için gerekli enzimler (20 beta HSD) overde bulunur.

3 beta HSD korpora luteada bulunur, korpora atretikada bulunmaz ve 3a-HSD geç korpora atretika granülosunda zayıf bulunurdu.

Erkek Üreme Organları:

Testler Morfolojisi:

Balıklardaki testisler, genellikle, her iki tarafta da böbreklerin biraz üstünde ve altında bulunan çiftleşmiş yapılardır. Testisin iki ana işlevi vardır; spermatozoa üretimi (spermatogenez) ve başka bir işlevi de steroid üretimidir (Steroidogenez). Üreme mevsiminde testislerin büyüklüğü muazzam hale gelir.

Testis uzatılmış, keseli veya loblu olabilir, kesitlerde yuvarlatılmış veya üçgen şeklinde olabilir. Olgun gobilerde Acanthogobius fluviatilis testis küçük ve iplik benzeridir. Notopterus ve Amphipnous testislerinde eşlenmemiş. Syngnathids'de testis basit bir tüptür. Testisler karın boşluğunda farklı pozisyonlarda bulunur.

Dorsal vücut duvarından, vaskülarize edilmiş ve sinir lifleri içeren mesorşi olarak bilinen mezenter tarafından asılırlar. Dipnoi balıklarda, örneğin Neoseratodus ve Protopterus'ta sağ testis, karaciğerin ucuna anterior olarak takılırken, sol gonad, duktus Cuvieri bölgesinden ileri uzanır (Şekil 20.5).

Sağ genellikle sola doğru daha büyüktür. Protopterus'un testisi, vücudun tüm uzunluğunu, böbreğe yakın ve geniş bir şekilde bağlı kalın bir bant halinde uzatır. Lepidosiren'in testisleri uzamış bir kitledir ve yağlı dokuya gömülüdür.

Teleostlerin testisleri uzundur ve bölümlere ayrılmıştır. Latimaria'da sağ testis soldan iki ila üç kat daha büyüktür, ancak her ikisi de sperm üretir. Sağ testis, vücut boşluğunun çeyreğinin ortasından yüzerek mesaneye ventrolateral uzanır.

Chondrichthyes'de testisin pozisyonu ön anterior ile orta arasında değişmektedir. Bazı köpek balıklarında testis, doğada lenfoid olan bir epigonal organla ilişkilidir.

Her testisten bir sperm kanalı veya vas deferens kaynaklanır. Bazı balıklarda mezonefrik kanallar vas deferens ve vasa efferentia (epidydimous) oluşturmak için testis ile birleşir. Bazı balıklarda sperm kanalı böbrekle paylaşılır ve sıklıkla nefrik kanal (Wolffian kanalı) olarak adlandırılır (Şekil 20.6a, b).

Akciğerli balıklarda birçok kanal, merkezi kanaldan böbreğe uzanır ve nefrik tübüllerin kapsülleri ile bağlanır. Teleostlerde, sperm kanalı veya vas deferens, değiştirilmiş bir nefrik kanaldır ve boşaltım sıvısını kloakaya taşıyan bir veya birkaç üreterden olabilir (Şekil 20.6cd).

Sperm Kanalı:

Sperm kanalı, seminal vezikül olarak bilinen başka bir odaya açılır. Seminal vezikül kalınlaşır ve sıklıkla sperm kanalından daha fazla çapa sahiptir. Vaz deferens ve seminal vezikül köpekbalıklarında açıkça görülür. Spermler kısa süre saklanır.

Seminal vezikülün teleostlarda bulunmadığı oybirliğiyle kabul edilmektedir, çünkü spermleri depolamamaktadır ve Wolffian kanal sisteminin bir parçası değildir, dolayısıyla daha yüksek omurgalıların seminal veziküllerine homolog değildir. Bununla birlikte, akvaryum balıklarında, sperm kanalının bir medyan duvarı, spermlerin depolandığı göze çarpmayan çıkıntı oluşturur.

Bu yapı, doğada salgı bezi olmamasına rağmen, seminal vezikül ile homolog olarak kabul edilir. Chondrostei, Holostei ve Dipnoi'de kıkırdaklı balıkların olduğu gibi bir seminal vezikül görülür. Her testisin sperm kanalı sıklıkla ortak bir kanal oluşturmak için birleşir ve genital gözenek dışına açılır.

Squalus'ta nefrik kanallar, aynı zamanda üreter olarak işlev gören ve kloacaya açılan idrar sinüsünde birleşir. Kloakadan, spermler (sperm demeti) sifonların, cildin altındaki kas kıllarının ve kloaktan ileri doğru uzanan, klipslerin oluklarından dişi kloakaya doğru ilerleyerek zorlanır.

Bazı köpekbalıklarında Mullerian kanalının temel bir özelliği girer. Muraenids'de idrar sinüsü idrar mesane içine, somon balığı levrek ve boşaltım sinüsüne açılır. Lota'da anal marjine açılıyor. Singanitlerde (yani bir kloak içine) eklemli anal ve boşaltım boşluğuna açılır.

Germinal dokunun içsel modifikasyonları ve farklılaşması veya tüp veya lobüler formların merkezi kavitesinde serbest kalmaları temelinde. Chondrichthyes'de testis duvarı sferoid ampulla veya foliküller oluşturur ve tüp benzeri bir yapı kazanmaz.

Gelişim aşamalarında, ampullae oluşumu yeni foliküllerin çimlenmekte olduğu ventral serbest marjından başlar ve dorsal bağlanma yönünde ilerler.

Üreme zamanında, olgun ampulla, dar kanallardan recti ile gonadın bağlı kenarı boyunca uzanan merkezi kanal ile bağlanır. Ampulla germ hücreleri ile sağlanır ve ampulla içinde spermatogenez geçirirler ve dar kanallardan spermleri merkezi boşluğa bırakırlar. Ampulla ampulolenik bölgede ortaya çıkar.

Teleostlerde, hem ampulla hem de boru biçimli formlar gözlenir. Ampulla'nın yapısı elasmobranşlarınkine benzer. Tüp benzeri yapı dış tunika propriğinden merkezi boşluğa kadardır. Germ hücreleri veya spermatogonia bu tüpe benzer düzenlemelerde bulunur.

Germ hücreleri, lobüler lümen olmadığı için doğrudan merkezi boşluğa salınır. Bu formda, genellikle radyal olarak düzenlenmiş kısa tüplerin açıldığı merkezi bir boşluk bulunur. Testis yapıları lepistes, Poe-cilia reticulata'da bulunur (Şek. 20.7a, b).

Dipnoanlarda Protopterus'ta seminifer tübüller bulunurken, Lepidosiren'de ampullalar bulunur. Yarı ince tüpler, Lipidosiren'in ampullalarından çok daha büyüktür. Sağ ve sol testislerin kanaliküler veya oran uzantıları medyan bir tüp oluşturmak için birleşir.

Histoloji:

Her testis bir bağ dokusu kılıfında bulunur. Bağ dokusunun tunika lümeni, lümen oluşturan tüplere yansır. Kör ucu, primer spermlerin bölgesidir. Boru biçimindeki yapı, interstisyel ve lobüler olmak üzere iki bölümden oluşur. İnterstisyel kısım, interstisyel hücreler, fibroblastlar ve kan ve lenf damarlarından oluşur.

Lobüler kısım, germ hücrelerine ve somatik hücrelere ayrılır. Somatik hücreler lipid ve kolesterol için pozitif ve memeli Leydig hücreleri ile homologdur. Birkaç araştırmacı kolesterolün lipit pozitif olduğunu belirtti.

Hücrenin doğası, Leydig hücrelerine homolojileri için steroid üreten hücreler oldukları için sadece ölçüt değildir. Leydig hücreleri steroid hormonları salgılar. İntersitideki bir başka hücre tipi Sertoli hücreleridir. Sertoli hücreleri temel olarak, spermatogonik hücrelerle çevrili ve aralarındaki boşluğu dolduran karmaşık apikal ve lateral süreçlere sahip sütunsal hücrelerdir (Şekil 20.8). Germinal hücrelere besin sağlarlar.

Memelilerde işlevi, seminifer epiteli ve genital kanal sisteminin proksimal kısmı içinde testosteronu konsantre etmeye yarayan salgılayan androjen bağlayıcı protein içerebilir. Salgılanması Leydig hücrelerinin mitoz, mayoz ve steroidojenik fonksiyonlarının düzenlenmesinde ve gonadotropinlerin hipofizden salınmasında yardımcı olur.

Grier ve Linton 1977, Sudan siyah lekesini alırken sertoli homologlarının hücrelerini buldu. Bu hücrelerin Sertoli hücreleri, kist hücreleri veya Sertoli homolog hücreleri olarak adlandırılıp adlandırılmaması gerektiği terminolojisine gelince, teleostlarda Sertoli hücreleri olarak adlandırılabilecek bir oybirliği vardır.

spermatogenez:

Spermatogenez, spermatogonik hücrelerin farklılaşmamış diploid (2n) spermatogonia'dan çok özelleşmiş haploid (n) spermatozoa'ya dönüştürüldüğü gelişimsel süreçtir.

Genel olarak üç ana aşama vardır:

(i) Spermatogonial faz veya spermatocytogenesis.

(ii) Mayotik faz veya mayoz.

(iii) Spermatid faz veya spermiogenez.

Balıkların erken evrelerinde spermatogonium bir büyük yuvarlak nükleol ile büyük oval bir hücredir. Birincil spermatocyte, daha sonra olgunlaşma (veya mayoz) bölünmesi ile ikincil spermatozite ayrılır ve daha sonra spermatide dönüşür. Spermatid daha sonra bir sperm olarak gelişir.