Amfibilerde Metamorfoz Süreci ve Hormonal Kontrolü

Amfibilerde Metamorfoz Süreci ve Hormonal Kontrolü!

Metamorfoz, gelişim potansiyelinin embriyon sonrası bir uzantısıdır ve tamamen farklı habitat ve yapıya sahip yetişkin haline dönüşmesi için larvadaki alışkanlık, habitat, morfoloji, fizyoloji ve davranışlarında çarpıcı değişiklikler içerir.

Metamorfoz, habitatta ve buna bağlı yaşam tarzında çarpıcı bir değişim ile ilişkilidir. Örneğin, deniz kestanesinde planktonikten bentik mevcudiyete, böceklerde uçmayan yaşam biçimine ve kurbağa ve kurbağalarda suda yaşayan sudan karasal mevcudiyete geçiş. Çevrede ve faaliyetlerde meydana gelen bu geniş çaplı değişim, canlı makinelerin yapısının ve fonksiyonunun aynı derecede hızlı dönüşümünü gerektirir.

Gelişim döngüsü sırasında metamorfik değişim, çoğu gelişim biçimine özgü bazı temel işlemlerin yoğunlaşması veya hızlanmasıdır. Büyüme ve diğer dokuların farklılaşmasında bir artış ile birlikte bazı dokuların farklı şekilde imha edilmesinden oluşur.

Metamorfoz, omurgasız filalarında ve Amphibia gibi akorlarda bulunur. Farklı hayvanlarda metamorfik morfogenetik süreçler, dönüşümün doğası ve bütün sekansın oluşum şekli bakımından farklıdır. Amfibiler omurgalılarda metamorfozun en iyi örneğini vermektedir.

Amfibiyanlarda Metamorfoz:

Amfibilerde metamorfoz, ekolojik, morfolojik, fizyolojik ve biyokimyasal değişiklikleri içerir.

1. Ekolojik metamorfik değişiklikler:

Çevresel değişime göre, sudan karasal yaşam biçimine kadar, anuran amfibilerde (kurbağalar ve kurbağalar) beslenme alışkanlıklarında bir değişiklik meydana gelir. Kurbağaların ve kurbağaların pek çoğunun kurbağa yavruları, ağızlarını çevreleyen azgın dişlerin yardımı ile su altındaki nesnelerden sıyrdıkları bitkisel madde ile beslenirler.

Birkaç anura, titrit besleyiciler veya plankton besleyicilerdir (Xenopus). Yetişkin kurbağalar ve kurbağalar etoburdur, daha sonra küçük böcekler, solucanlar ve küçük omurgalılar ile beslenerek daha sonra onları besleyerek ve tüm hayvanları yutarlar. Ürodelilerde amfibilerde (semenderler ve yeniler), diyetlerde önemli bir değişiklik yoktur, larvalar, daha küçük hayvanlarla beslenmelerine rağmen, yetişkinler kadar etçildir.

2. Morfolojik metamorfik değişiklikler:

Metamorfoz sırasında hayvanın organizasyonu veya morfolojisindeki değişiklikler kısmen ilerici ve kısmen gericidir ve belki de üç kategoride gruplandırılmıştır:

1. Larva ömrü boyunca gerekli olan ancak erişkinlerde gereksiz olan yapılar azalır ve tamamen kaybolabilir.

2. Bazı organlar sadece metamorfoz sırasında ve sonrasında gelişir ve işlevsel hale gelir.

3. Üçüncü yapı grubu, metamorfozdan önce ve sonra mevcut ve işlevsel olmakla birlikte, yetişkin yaşam tarzının gereksinimlerini karşılayacak şekilde değiştirilir. Anuran larvaları ve yetişkinler arasındaki farkın derecesi derin olduğu için, anuralar organizasyonda daha geniş metamorfik değişikliklere uğrarlar.

(a) Regresif metamorfik değişiklikler:

Embriyonik gelişim sırasında oluşan bazı adaptif yapılar, yani, ventral emiciler, dış solungaçlar ve kurbağa larvalarının kanat kıvrımları ile larva kuyruğu, erken fonksiyonel yaşam boyunca yeniden emilir. Ayrıca, solungaç yarıkları kapatılır, peribranşiyal boşluklar kaybolur, peri-oral diskin azgın dişleri ve çenelerin azgın astarı dökülür.

Ağız şekli değişir, kloak tüpü kısalır ve azalır, bazı kan damarları azalır ve cildin lateral çizgi organları kaybolur. Bunlar sadece daha önce oluşturulmuş yapıların, amaçlarına hizmet ettikleri zaman ortadan kaybolan destekleridir.

(b) Aşamalı metamorfik değişiklikler:

İlerici veya yapıcı metamorfik değişiklikler, boyut ve farklılaşmada artan uzuvların ilerici gelişimini içerir. Kurbağalarda operküler membranın kapağında gelişen ön uzantılar dışa doğru kırılır.

Solungaç kemerleri hyoid aparatına dönüştürülür. Orta kulak, ilk faringeal kese ile bağlantılı olarak gelişir. Timpanik membran gelişmekte ve dairesel timpanik kıkırdak tarafından desteklenmektedir. Gözler, başın dorsal yüzeyinden taşar ve göz kapakları gelişir. Dil ağız tabanından geliştirilmiştir.

(c) Hem larva hem de yetişkinlerde var olan organlar:

Hem larvada hem de yetişkinde çalışan ancak metamorfoz sırasında farklılaşmalarını değiştiren organlar öncelikle cilt, bağırsak ve beyindir. Deri çok hücreli mukoza ve seröz bezlere sahip olarak kalınlaşır ve daha glandüler hale gelir, keratinize bir dış tabakaya kavuşur ve karakteristik bir pigmentasyon paterni kazanır. Kurbağa yavrularında çok uzun olan bağırsaklar kısalır ve bobinler düzelir. Beyin daha farklılaşır.

Hücre modifikasyonları göz kapakları, uzuvlar, akciğerler, kulak zarı, dil, cilt, operculum, karaciğer, pankreas ve bağırsakta olduğu gibi hücresel düzeyde belirgindir. Her hücre, doku veya anura organı metamorfoz sırasında etkilenir.

Urodele amfibileri, kuyruk tutulurken ve sadece kanat kıvrımları ortadan kalktıkça daha az çarpıcı ekolojik ve morfolojik metamorfik değişikliklere uğrarlar. Dal tertibatı azalır, dış solungaçlar emilir ve solungaç yarılır.

Viseral iskelet büyük ölçüde azalır. Kafa şeklini değiştirerek daha oval hale gelir. Cilt kornifiye olur ve çok hücreli cilt bezleri farklılaşır. Derinin pigmentasyonu değişir. Bacaklar ve bağırsaklarda değişiklik olmaz. Kurbağa larvaları ve semenderler ciğerlerine hava vermek için yüzeye çıkmaya başlarlar.

3. Fizyolojik ve Biyokimyasal Metamorfik Değişiklikler:

Kurbağa kurbağa yavrularında, pankreasın endokrin fonksiyonu, metamorfozda başlar ve bu, karbonhidratların cirosunda karaciğerin artan rolüyle bağlantılıdır. Kurbağa kuşunda, azot metabolizmasının son ürünü, sucul ortamda difüzyonla kolayca bertaraf edilen amonyaktır (amonotelizm). Metamorfozlu kurbağalar azotlarının çoğunu üre (üreotelizm) şeklinde salgılarlar.

Bu amonotelizm değişikliği, üre sentezini gerçekleştiren karaciğer fonksiyonlarının değişmesi ile ilişkilidir. Kurbağa yavrularının görsel pigmentleri porfirropindir (retinen 2), metamorfoz sırasında ise Rodopin (retinen 1) kullanımında bir kayma vardır. Solungaçların ve kuyruğun azalması, bu organların bileşen dokularının, fagositin parçalayıcı hücrelerin enkazını kuran amoeboid makrofajların aktif katılımıyla otomatik olarak kesilmesinden etkilenir.

Biyokimyasal metamorfik değişikliklerin doğrudan adaptif değere sahip olduğu veya sudan toprağa geçişle ilgili olarak adaptif değeri olan morfolojik, kimyasal veya diğer değişikliklere temel teşkil ettiği düşünülebilir. Amonotelizmden üreotelizme geçiş, serum albümin ve proteinlerinde artış, özelliklerinde değişiklikler ve hemoglobinin biyosentezi önemli uyarlayıcı değişikliklerdir.

Sindirim enzimlerinin gelişimi de farklılaşmanın başarısına katkıda bulunur. Arazi düzenlemesinde yardımcı olan su dengesi, görsel pigmentler, pigmentasyon ve kuyruk metabolizmasında büyük değişiklikler meydana gelir.

Amfibi Metamorfozunun Hormonal Kontrolü:

Metamorfoz sırasında tüm vücut bölümlerinde eş zamanlı değişiklikler, hayvanın tiroid bezinden büyük miktarlarda salınan hormonların varlığını göstermektedir. Bu endikasyon Gundernatsch (1912) tarafından kurbağa kurbağa yavrularını kuru ve toz haline getirilmiş koyun tiroid bezine beslerken ve metamorfozlarını önceden gözlemlerken gözlemlediğinde verilmiştir. Tiroid hormonunun aslında normal gelişimdeki metamorfoz nedeni deneysel olarak kanıtlanmıştır.

Amfibi metamorfozu, beyindeki sinir hücrelerini (hipotalamus) ve iki endokrin bezi, hipofiz (anterior hipofiz) ve tiroid içeren nöroendokrin kontrolü altındadır. Metamorfoza tetikleyici sinir sistemi yoluyla larva beynini etkileyen çevresel bir sinyal olabilir veya hipotalamusta endojen bir 'saat' olabilir. Bir şekilde, hipotalamus vücuttan alınan bilgileri çevresel bilgilerle bütünleştirir.

Hipotalamustaki sinir sistemi hücreleri, ön hipofiz bezinin bir TSH veya tiroid uyarıcı hormon salgılamasına neden olan ve tiroid sekresyonunun düzenli bir şekilde artmasına neden olan TRF veya tiroid salgılayan bir faktör üretmesi için uyarılır. Tiroid hormonundaki artış, kurbağa larvalarını kurbağaya dönüştüren sıralı doku değişiklikleri dizisini açar.

Prolaktin olarak adlandırılan başka bir hipofiz hormonunun ayrıca metamorfozun genel kontrolünde inhibitör olarak yer aldığı bulunmuştur. Gelişimsel kontrol, endokrin etki düzeyinde stimülasyondan ziyade inhibisyon ile disinhibisyon arasındaki bir denge ile gerçekleştirilir. Tiroid hormonlarının ayrıca protein sentezi sürecini transkripsiyon ve translasyon seviyelerinde etkilediği ve sito-farklılaşmada bir rolü olduğu bilinmektedir.